封育年限对云雾山典型草原植物繁殖与植被更新的影响

引用本文

赵凌平, 谭世图, 白欣, 王占彬. 封育年限对云雾山典型草原植物繁殖与植被更新的影响.草业学报, 2015,26(10): 1-9
ZHAO Ling-Ping, TAN Shi-Tu, BAI Xin, WANG Zhan-Bin. Effects of enclosure duration on plant propagation and vegetation regeneration in the semiarid steppe of Yunwu Mountain.ACTA PRATACULTUAE SINICA, 2015,26(10): 1-9 复制到剪切板

Doi: 10.11686/cyxb2017158
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本文属于开放获取期刊。

封育年限对云雾山典型草原植物繁殖与植被更新的影响

赵凌平^1,², 谭世图^1,², 白欣¹, 王占彬^1,^2,^*

1.河南科技大学动物科技学院,河南洛阳 471003

2.河南省饲草饲料资源开发与畜禽健康养殖院士工作站,河南洛阳 471003

*通信作者Corresponding author. E-mail:wangzhanbin3696@126.com

作者简介:赵凌平(1983-),女,河南漯河人,讲师,博士。E-mail:zlp19830629@163.com

收稿日期: 2017-03-29

基金: 国家自然科学青年基金项目(31302013),河南省教育厅科学技术研究重点项目(13A2302812013)和河南科技大学博士启动基金项目(09001634)资助

摘要

研究封育年限对黄土高原典型草原繁殖更新的影响,为退化黄土高原植被恢复和生物多样性维持提供一定的理论依据。在云雾山自然保护区的实验区选取不同封育年限区(5,15,23,32 年)和放牧地(对照)草地作为试验样地,采用挖掘取样法进行草地繁殖更新的研究。结果表明:封育年限对后代繁殖更新苗的物种丰富度影响显著( P<0.05)。封育5年草地和封育15年草地的后代更新苗的物种丰富度与放牧地差异不明显( P>0.05),而封育23年草地和封育32年草地的后代更新苗的物种丰富度显著小于放牧地。封育年限对草地后代繁殖更新总密度、无性繁殖密度、根茎型、分蘖型、匍匐型和分枝型的繁殖密度均影响显著( P<0.05)。随着封育年限的增加,繁殖更新总密度和无性繁殖密度均呈递减趋势,根茎型和分蘖型密度均呈先升高后降低趋势,根蘖型和分枝型密度呈先降低后升高趋势,匍匐型的密度呈逐渐增加趋势,无性繁殖密度与有性繁殖密度之比呈先增加后降低趋势。植物群落密度与无性繁殖密度、繁殖更新总密度之间均呈正显著相关。在云雾山典型草原,短期封育有利于植物后代繁殖更新,长期封育反而不利于草地的繁殖更新,对退化草地封育5年最有利于植物的繁殖更新。植物无性繁殖密度的变化直接影响着繁殖总密度的变化,从而影响了植物群落的密度变化。

关键词: 封育年限; 典型草原; 有性繁殖; 无性繁殖

Effects of enclosure duration on plant propagation and vegetation regeneration in the semiarid steppe of Yunwu Mountain

ZHAO Ling-Ping^1,², TAN Shi-Tu^1,², BAI Xin¹, WANG Zhan-Bin^1,^2,^*

1.Animal Science and Technology School, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China

2.Forage Resources Exploration and Aminal Health Cultivation Academician Workstation of Henan Province, Luoyang 471003, China

Abstract

To provide a theoretical basis for vegetation restoration and the maintenance of biodiversity, we studied the effects of the duration of enclosure on plant propagation and vegetation regeneration in the semiarid perennial steppe of Yunwu Mountain. We compared non-enclosed (grazed) grasslands and grasslands enclosed for 5, 15, 23, 32 years using the field root-digging method to investigate plant reproductive strategies. The results showed that the duration of enclosure significantly affected species richness ( P<0.05). Species richness was significantly higher in grazed sites than in grasslands with 23 and 32 years of grazing exclusion. However, there was no significant difference in species richness among grazed grassland, grassland with 5 years grazing exclusion, and grassland with 15 years grazing exclusion ( P>0.05). The duration of enclosure significantly affected the densities of total offspring, asexual offspring, rhizomes, tillers, stolons, and branches ( P<0.05), however, the densities of sexual offspring and root suckers did not differ significantly among the treatments ( P>0.05). With prolonged duration of enclosure, the total density and asexual reproduction density decreased; the offspring density from rhizomes and tillers first increased and then decreased; the offspring density from root suckers and branches first decreased and then increased; the offspring density from stolons increased gradually; and the ratio of asexual and sexual reproduction densities first increased and then decreased. There were significant positive correlations between vegetation density and asexual offspring density, and between vegetation density and total offspring density. Our results indicate that short-term enclosure was conducive to offspring recruitment, and long-term enclosure was disadvantageous for grassland regeneration. Fencing for 5 years was the most conducive to offspring recruitment and grassland regeneration in the semiarid steppe of Yunwu Mountain. Compared with sexual offspring, asexual offspring contributed more to total offspring density, which directly affects the density of the plant community. The trends in the change in density in the plant community could be predicted from offspring density during the succession process.

Keyword: enclosure duration; typical steppe; sexual; asexual

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暖温性典型草原是以多年生旱生草本植物为主要组成的草地类型, 也是我国黄土高原面积最大的一类。近些年由于全球气候变暖、过度放牧、落后的畜牧业生产经营方式导致草地退化严重, 草场产量和质量下降, 水土保持功能减弱, 草地生态环境恶化相当严重^{[1, 2]}。为了恢复退化草地生态系统, 维持物种多样性, 对退化草地实行围栏封育已成为区域生态恢复与重建的一项主要措施^[3]。草地封育是利用草地植物的自我更新能力来恢复退化草原植被的方法, 其具有投资少、见效快的特点, 从而被广泛的采用^[4]。封育对黄土高原退化草地的生态保护与恢复起着重要的积极作用, 现已成为该地区最主要的草地管理措施^[5]。但根据草地可持续发展原理, 封育时间不应是无限制的^[6]。在长期封育不放牧条件下, 枯落物将会在草地上堆积, 达到一定厚度时容易阻碍种子进入土壤, 还易于发生火灾, 一旦发生火灾必将影响草地的物种组成、地表覆盖状况和植被演替进程。因此, 在退化草地上进行禁牧是必要的, 对退化草地实现植被恢复演替具有重要意义, 但是封育多长时间对退化草地是合适的是以后研究的重点。

退化草地围封后, 不仅包含生物因素诸如植物繁殖策略和可塑性的改变, 还包含非生物因素诸如光照、水分和养分特征的变化^[7], 二者共同影响着群落的发展动态。退化草地的成功恢复不仅依赖于土壤养分的供给能力, 还取决于植被繁殖更新能力。可利用繁殖体大小和繁殖更新能力大小为退化草地的自然恢复提供了内在条件和潜在动力^[8]。但许多研究报道只侧重于封育对植被特征、物种多样性和土壤理化性质的影响^{[9, 10, 11, 12]}, 而忽略了对植物自然更新方式的作用。繁殖更新是植物生活史中关键的环节之一, 保证了种群的延续, 维持着群落的组成与结构稳定, 对生物多样性的保护也起着重要作用^{[13, 14]}。草地植物自然更新可通过无性繁殖和有性繁殖来实现。有性繁殖可以使物种维持基因的多样性并提高对外部环境的适应性^[15], 而无性繁殖能够使物种利用有限的空间与资源环境降低干扰风险^[16]。有性繁殖与无性繁殖之间存在权衡关系, 对有限资源相互竞争^[17]。不同物种甚至同一物种在不同的干扰方式或生境下繁殖更新方式会改变, 至于草地植物采取何种方式更新主要取决于物种的遗传特性和对外界环境压力的适应性^[18]。在封育自然恢复过程中, 有性繁殖和无性繁殖在演替过程中发挥的作用有多大?在恢复演替序列上植物的繁殖分配又是如何变化的?这些科学问题的回答将有助于典型草原植物生态恢复理论的纵深发展。因此封育年限对草地动态变化的影响和机制研究, 仅从地上植被和土壤营养的角度研究可能不够全面, 需要从繁殖策略的角度进行补充研究, 才可能揭示出封育对植被群落动态变化和演替进程的影响机制。为此, 开展了不同封育年限对黄土高原典型草原繁殖更新的影响研究, 旨在为退化黄土高原植被恢复、群落演替动态预测和生物多样性维持提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏回族自治区固原市东北约45 km的云雾山国家自然保护区(36° 13'-36° 19' N, 106° 24'-106° 28' E)。该地区为典型干旱半干旱黄土丘陵低山区, 属暖温带大陆性季风气候, 夏季炎热短暂, 冬季寒冷漫长。海拔在1800~2100 m, 年平均温度6.7 ℃, 年平均蒸发量1400 mm左右, 年平均降雨量440.5 mm, 少而集中且有极大的年际变化, 每年7月到9月降水量占全年的65%~85%。研究区≥ 10℃的年积温为2259.7 ℃, 无霜期为112~140 d。研究区的地带性土壤为黄土, 泥沙含量64%~73%, 粘土含量17%~20%。土壤中的水分主要来自大气降水, 土壤补水能力差, 土质疏松, 抗侵蚀能力弱。草地是半干旱草原, 植被以针茅属(Stipa)为主。

1.2 试验方法

繁殖更新调查于2014年8月在云雾山草原自然保护区实验区内进行。选取封育5, 15, 23, 32年草地和放牧地 (对照即封育0年)作为试验样地。放牧地为自然放牧状态, 放牧强度为中度放牧(4.6羊单位/hm²)。在每个样地随机选择5个样区, 间距100 m左右, 每个样区随机设置5个25 cm× 25 cm 的样方, 样方间隔至少5 m。采用单位面积挖掘取样法, 同时参照Welling等^[19]的方法进行有性繁殖和无性繁殖的调查。有性繁殖是以实生苗的出现来确定, 无性繁殖是以分株或分蘖苗等营养枝的出现来确定。根据幼苗地上部分、根的形态特征和所附着的种壳来确定实生苗的物种。根据新营养枝形成的特点可迅速确定牧草的无性繁殖。在该区, 营养繁殖的器官主要有匍匐茎、分蘖节和根茎等, 根据其将无性繁殖进一步分为5类:根蘖型、匍匐型、根茎型、分枝型和分蘖型, 偶尔出现的其他类型在本研究中忽略不计。在每个样方内, 记录所有植株个体(包括成年植株和幼苗)并统计个数, 然后根据实生苗和萌蘖苗进行分类, 记录所有有性繁殖和无性繁殖的数量。

地上植被调查于2014年7月进行。在每个样区随机设置5个50 cm× 50 cm 的样方进行地上植被调查, 样方间隔至少5 m。详细记录每个样方中的植被总盖度、种类组成、每种植物的个数。

1.3 数据处理

用变异系数(coefficient of variation)来衡量后代繁殖更新物种丰富度的空间异质性。

变异系数(C· V)的计算公式为: C· V= $\begin{matrix} \frac{S}{\overset{̅}{X}} \end{matrix}$ × 100%

式中:S为标准差; $\begin{matrix} \overset{̅}{X} \end{matrix}$ 为平均数。

用单因素方差分析(ANOVA)比较分析了不同封育年限对后代繁殖更新物种丰富度、有性和无性繁殖密度及权衡关系的影响。用Pearson 相关分析分析繁殖更新密度与地上植被密度的关系。P< 0.05表示差异显著, 以上所有分析均在SPSS 16.0软件里进行。

2 结果与分析

2.1 不同封育年限草地植被组成及物种的主要繁殖方式

随着封育年限的延长, 地上植被群落演替的方向为:扁穗冰草+火绒草-杂草类群落→ 扁穗冰草+本氏针茅-杂类草群落→ 本氏针茅+白莲蒿-百里香群落→ 本氏针茅+赖草-火绒草群落→ 本氏针茅群落。本研究共记录到44种植物, 其中多年生草本植物为39种, 一年生草本为4种, 灌木仅出现1种。物种隶属于18个科, 菊科和禾本科植物最多, 分别为10和10种。在放牧地, 更新苗出现37种, 随着群落封育演替进程, 更新苗分别出现38, 30, 25和24种。在封育过程中, 消除了家畜的践踏和采食, 牧草形成了大量的种子, 但实际调查中发现形成实生苗的物种较少, 主要以耐阴低矮的杂类草为主。在该区, 多年生禾本科植物的无性繁殖方式以分蘖为主, 个别植物还以根茎方式繁殖, 例如扁穗冰草和散穗早熟禾。菊科植物的无性繁殖方式以分枝为主, 个别植物还以根蘖、匍匐等方式进行扩展。鳞茎等其他繁殖方式在黄土高原典型草原较少出现(表1)。

表1 典型草原物种的繁殖方式 Table 1 Plant reproductive modes in typical steppe

科 Family	物种 Species	生活型 Life form	繁殖方式 Plant reproductive modes	GG	GEG (5)	GEG (15)	GEG (23)	GEG (32)
禾本科Poaceae	扁穗冰草Agropyron cristatum	P	种子Seeds/根茎Rhizomes/分蘖Tillers	√	√	√	√	√
	茅香Cymbopogon citratus	P	种子Seeds/分蘖Tillers	√	√	√	√	√
	硬质早熟禾Poa sphondylodes	P	种子Seeds/分蘖Tillers	√	√	√
	散穗早熟禾Poa subfastigiata	P	种子Seeds/根茎Rhizomes/分蘖Tillers	√	√	√	√	√
	本氏针茅Stipa bungeana	P	种子Seeds/分蘖Tillers	√	√		√
	大针茅Stipa grandis	P	种子Seeds/分蘖Tillers	√	√	√	√	√
	甘青针茅Stipa przewalskyi	P	种子Seeds/分蘖Tillers	√	√	√	√	√
	糙隐子草Cleistogenes squarrosa	P	种子Seeds/分蘖Tillers	√	√	√		√
	披碱草Elymus dahuricus	P	种子Seeds/分蘖Tillers/根茎Rhizomes	√	√	√	√	√
	赖草Leymus secalinus	P	种子Seeds/分蘖Tillers/根茎Rhizomes		√		√
菊科Asteraceae	冷蒿Artemisia frigida	P	种子Seeds/匍匐Stolons	√	√	√
	白莲蒿Artemisia sacrorum	S	种子Seeds/根蘖Root suckers/分枝Branch	√	√	√	√	√
	猪毛蒿Artemisia scoparia	P	种子Seeds/根蘖Root suckers/分枝Branch	√	√	√	√	√
	阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus	P	种子Seeds/根蘖Root suckers/分枝Branch	√	√	√	√
	山苦荬Ixeris chinensis	A	种子Seeds	√	√	√
	甘菊Dendranthema lavandulifolium	P	种子Seeds/匍匐Stolons	√	√	√	√	√
	北方还阳参Crepis crocea	P	种子Seeds/分枝Branch	√	√	√		√
	茵陈蒿Artemisia capillaries	P	种子Seeds/分枝Branch			√	√
	火绒草Leontopodium leontopodioides	P	种子Seeds/分枝Branch	√	√	√	√
	翼茎凤毛菊Saussurea alata	P	种子Seeds/分枝Branch	√		√	√	√
蔷薇科Rosaceae	星毛委陵菜Potentilla acaulis	P	种子Seeds/匍匐Stolons	√	√			√
	二裂委陵菜Potentilla bifurca	P	种子Seeds/根蘖Root suckers	√	√	√	√
	西山委陵菜Potentilla sischanensis	P	种子Seeds/根蘖Root suckers	√	√	√		√
报春花科Primulaceae	直立点地梅Androsace erecta	A	种子Seeds	√	√	√		√
	大苞点地梅 Androsace maxima	A	种子Seeds	√	√			√
唇形科Lamiaceae	百里香Thymus mongolicus	P	种子Seeds/匍匐Stolon	√	√	√	√
	多毛并头黄芩Scutellaria scordifolia	P	种子Seeds	√	√			√
豆科Leguminosae	青海苜蓿Medicago archiducis-nicolai	P	种子Seeds/根蘖Root suckers/分枝Branch	√	√	√	√
	小果黄耆Astragalus tataricus	P	种子Seeds/分枝Branch		√			√
百合科Liliaceae	野韭Allium ramosumv	P	种子Seeds/鳞茎Bulbs/根茎Rhizomes	√	√	√	√
败酱科Valerianaceae	岩败酱Patrinia rupestris	P	种子Seeds/分枝Branch					√
龙胆科Gentianaceae	达乌里秦艽Gentiana dahurica	P	种子Seeds/分枝Branch	√	√	√	√
	鳞叶龙胆Gentiana squarrosa	A	种子Seeds	√	√	√
毛莨科Ranunculaceae	翠雀Delphinium grandiflorum	P	种子Seeds/分枝Branch	√	√
	瓣蕊唐松草Thalictrum petaloideum	P	种子Seeds	√	√	√
茜草科 Rubiaceae	蓬子菜Galium verum	P	种子Seeds	√			√	√
瑞香科Thymelaeaceae	狼毒Stellera chamaejasme	P	种子Seeds/分枝Branch	√	√
伞形科Umbelliferae	防风Divaricate Saposhnikovia	P	种子Seeds				√
十字花科Cruciferae	蚓果芥Torularia humilis	P	种子Seeds/分枝Branch				√	√
玄参科Scrophulariaceae	马先蒿Pedicularis ikomai	P	种子Seeds		√
远志科Polygalaceae	远志Radix polygalae	P	种子Seeds	√	√	√
莎草科Cyperaceae	干生苔草Carex aridula	P	种子Seeds/分蘖Tillers/根茎Rhizomes	√	√	√	√	√
堇菜科Violaceae	紫花地丁Viola philippica	P	种子Seeds	√	√		√	√
	裂叶堇菜Viola dissecta	P	种子Seeds	√	√	√		√

P: Perennials; A: Annual; S: Shrub. “ √ ” represents that species appears in the plot. GG: Grazing grasslands; GEG(5):Grasslands with 5 years grazing exclusion; GEG(15): Grasslands with 15 years grazing exclusion; GEG(23): Grasslands with 23 years grazing exclusion; GEG(32): Grasslands with 32 years grazing exclusion. The same below.

P:多年生草本; A:一年生草本; S:灌木。“ √ ” 表示此物种在该样地出现。GG:放牧地, GEG(5):封育5年草地, GEG(15):封育15年草地, GEG(23):封育23年草地, GEG(32):封育32年草地。下同。

表1 典型草原物种的繁殖方式 Table 1 Plant reproductive modes in typical steppe

2.2 封育年限对后代繁殖更新物种多样性的影响

由表2可知, 在放牧地, 幼苗的物种丰富度变化范围是5~15, 变异系数最小, 为29.17%。在封育15年草地, 幼苗的物种丰富度变化范围是5~12, 变异系数最大, 为37.62%。可见, 对退化草地进行封育后, 明显提高了后代更新苗的空间异质性。封育年限对后代繁殖更新苗的物种丰富度影响显著(P< 0.05)。封育5年草地和封育15年草地的后代更新苗的物种丰富度与放牧地差异不明显(P> 0.05), 而封育23年草地和封育32年草地的后代更新苗的物种丰富度显著小于放牧地, 说明短期放牧未显著改变后代更新苗的物种多样性, 而长期封育则显著降低后代更新苗的物种多样性。长期封育措施减少了一些物种繁殖更新的机会, 而适度放牧能使更多物种有机会进行繁殖更新。长期封育使群落中的优势种长期占据光照、水分、空间资源, 而使其他物种进行繁殖更新的机会较少, 只有一些耐阴的伴生种和偶见种出现。放牧措施抑制了高大草层的发育, 促进了下繁禾草、低矮豆科牧草和杂类草的发育, 并渐渐取得优势, 因此更多物种有机会繁殖更新。

表2 不同封育年限草地后代繁殖更新物种丰富度的变化 Table 2 Offspring diversity in grasslands with different enclosure durations

2.3 封育年限对后代繁殖更新数量特征的影响

封育措施对草地植物后代繁殖更新总密度和无性繁殖密度均有显著影响(P< 0.05), 而对有性繁殖密度影响不显著(P> 0.05)。随着封育年限的增加, 繁殖更新总密度呈递减趋势。与放牧地相比, 封育5年草地的繁殖更新总密度显著增加。但到了封育15年和23年, 繁殖更新总密度与放牧地差异不显著。封育32年草地的繁殖更新总密度显著低于其他样地。随着封育年限的增加, 无性繁殖密度的变化趋势与繁殖更新总密度的变化趋势一致。封育5年草地的无性繁殖密度显著高于其他样地, 封育32年草地的无性繁殖密度显著低于其他样地, 而封育15年草地和封育32年草地的无性繁殖密度与放牧地差异不显著。可见, 封育一定时期有利于植被更新, 长期封育草地不仅不利于植被更新, 反而对其起到阻碍作用。长期封育主要是通过降低无性繁殖密度来降低草地的后代繁殖更新密度。在云雾山典型草原, 主要是以多年生牧草占优势, 草地植被的更新主要依靠无性繁殖, 封育措施对草地植被更新的影响也主要是调节无性繁殖特征来进行的(表3)。

表3 不同封育年限草地有性繁殖和无性繁殖密度的变化 Table 3 Sexual and asexual offspring density in grasslands with different enclosure durations (mean± SE) No./m²

根据营养繁殖器官, 将牧草的无性繁殖进一步划分为5类, 用单因素方差分析不同封育年限对各种类型密度的影响, 结果表明封育年限对根茎型、分蘖型、匍匐型和分枝型的繁殖密度影响显著(P< 0.05), 而对根蘖型的繁殖密度影响不显著(P> 0.05)。随着封育年限的延长, 根茎型和分蘖型密度均呈先升高后降低趋势, 根蘖型和分枝型密度呈先降低后升高趋势, 而匍匐型的密度则呈逐渐增加趋势。与放牧地相比, 根茎型和分蘖型的密度在草地封育5年后显著增加, 封育15年后降低到与放牧地差异不显著。根茎型密度在封育23年和封育32年后显著降低, 而分蘖型密度在封育23年后虽然也呈下降趋势, 但下降不显著, 封育32年则显著低于封育23年草地。与放牧地相比, 封育5年草地的匍匐型密度未显著增加, 但到了封育15年显著增加。放牧地的分枝型密度显著高于其他样地, 封育32年草地的分枝型密度显著高于封育5年、封育15年和封育23年草地, 而封育5年、封育15年和封育23年草地之间的分枝型密度差异不显著(表4)。可见, 在典型草原, 合理放牧条件下牧草的根茎繁殖能力、分蘖能力和分枝能力较强。短期封育后牧草的根茎繁殖能力和分蘖能力增强, 而分枝能力减弱。长期封育后, 匍匐型的牧草繁殖更新能力增强。分蘖型牧草的后代繁殖更新在该区一直占优势地位, 根茎型和分枝型次之, 匍匐型和根蘖型较小。

表4 不同封育年限草地不同类型无性繁殖密度的变化 Table 4 Density of different offspring types in grasslands with different enclosure durations (mean± SE) No./m²

2.4 封育年限对有性繁殖和无性繁殖权衡关系的影响

用无性繁殖密度与有性繁殖密度之比来分析封育和放牧对有性繁殖和无性繁殖权衡关系的影响。方差分析结果表明封育年限对无性繁殖密度与有性繁殖密度之比影响显著(P< 0.05), 说明在黄土高原典型草原地区, 封育年限对有性繁殖和无性繁殖权衡关系有明显影响。二者之比随着草地封育年限的延长先升高后降低, 说明短期封育牧草更多会选择无性繁殖, 长期封育后物种有性繁殖方式有所增加(表5)。

表5 不同封育年限草地无性繁殖与有性繁殖密度之比的变化 Table 5 Ratio of asexual to sexual density in grasslands with different enclosure durations

2.5 繁殖更新与植物群落密度的关系

用Pearson 相关分析分析繁殖更新密度与植物群落密度的关系, 结果表明:植物群落密度与有性繁殖密度之间关系不显著(P> 0.05), 而与无性繁殖密度之间呈显著正相关(r=0.367, P< 0.05), 即随着无性繁殖密度的增加, 群落密度增加(图1)。植物群落密度与繁殖更新总密度之间呈显著正相关(r=0.480, P< 0.05), 即随着繁殖总密度的增加, 群落密度增加(图2)。

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	图1 无性繁殖密度与植物群落密度的关系Fig.1 Relationship between asexual offspring density and vegetation density

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	图2 繁殖总密度与植物群落密度的关系Fig.2 Relationship between total offspring density and vegetation density

3 讨论

在黄土高原典型草原群落中, 优势物种是具有根茎或分蘖枝的多年生禾本科植物, 繁殖更新方式主要以无性繁殖为主, 有性繁殖为辅。大多数牧草不是每年都进行种子繁殖, 而常常是每隔一年或数年进行一次, 并根据自然环境条件的适应性而定。在封育草地, 随着封育年限的延长, 以本氏针茅、大针茅等多年生禾本科牧草为主的优势种与其他伴生种、偶见种适应性不断提高, 各项生长指标稳定增长, 然而植物种群数量的变化主要体现在营养繁殖。虽然多年生草本植物每年亦产生大量种子进入到繁殖库中, 但真正萌发长成新植株的数量却很少^[20], 这可能因为植物虽然形成大量种子, 但由于种间竞争、生长环境恶劣、春季干旱的环境^[21] 、种子形态特征、枯落物厚度、幼苗的竞争力较差^[22]等原因, 无性繁殖的分株比有性繁殖的幼苗更易成活。Grime^[23] 指出在植被和枯落物茂密繁多、种子繁殖受阻时, 营养繁殖往往容易成功。Armstrong^[24]模拟了多年生根茎植物向不同生活史功能过程的生物量分配格局, 发现最佳的资源分配是将1/3的维持后能量分配于种子生产, 而将2/3的维持后能量分配于根茎的生长。因此为了分摊风险, 植物更多地选择无性繁殖来竞争有限资源。但有性繁殖不会被完全放弃, 因为它对种子的扩散具有重要意义。

在黄土高原典型草原, 封育措施对草地繁殖更新的影响较大, 而这种影响在不同封育年限草地中的表现不同。在本试验中由于放牧地采用了适度放牧的措施, 促进了植物的繁殖, 使物种的多样性维持在较高水平, 这符合“ 中度干扰理论” , 即自然干扰下群落优势种竞争力减弱使伴生种和偶见种增加^[25]。在适度放牧条件下, 家畜的采食可以刺激更新芽的发育, 也有利于种子进入土壤种子库中补充到幼苗库。在短期封育草地中, 剔除了放牧家畜的啃食与践踏, 退化草地的土壤条件明显改善, 多年生禾草的优势地位还未突显, 分蘖型、分枝型和根茎型牧草的繁殖更新能力明显提高, 因此多年生禾草与多年生杂类草的无性繁殖更新密度显著增加。但长期封育草地不仅没有给牧草的繁殖更新提供有利条件, 反而抑制了牧草的繁殖更新, 特别是抑制了分蘖型和根茎型牧草的繁殖更新, 降低了后代繁殖更新的物种丰富度和密度。这可能是在长期封育环境中, 植物长期处于强烈竞争状态, 多年生草本占主导地位, 劣势种逐渐退出, 枯落物厚度增加, 抑制了植物的再生和幼苗的形成, 不利于草地的繁殖更新。

本研究表明封育年限对克隆植物的有性繁殖与无性繁殖之间的权衡关系影响显著, 放牧和短期封育条件下牧草更多会选择无性繁殖, 长期封育后克隆植物更倾向于将更大比例分配于有性繁殖。在严酷的环境下, 植物的有性繁殖会受到抑制, 无性繁殖往往占优势^{[26, 27]}。有些研究表明一些植物随放牧强度的增大有性繁殖减弱, 无性繁殖增强, 例如冷蒿^[28]和矮蒿草^[29](Kobresia humills)。在短期封育草地中, 退化草地还未完全恢复, 恶劣的环境限制了植物的有性繁殖。草地经过长期封育后, 幼苗比例增加, 特别是低矮的耐阴的杂类草更多选择种子繁殖来更加成功生存的概率。

植物群落密度与更新苗密度之间的关系在草地生态系统中较少报道, 而在森林生态系统中报道较多。在秦岭山地油松次生林群落中, 林分密度对林下乔木幼苗、幼树数量影响极显著。林下更新的幼苗、幼树密度先随林分密度增加呈增加趋势, 但随着林分密度的继续增加, 其密度逐渐减少^[30]。在黄土高原森林区人工油松林中, 林下幼苗的更新状况在低密度林地内最好^[31]。而本研究表明植物群落密度与无性繁殖密度和繁殖总密度之间的关系均表现出显著正相关, 说明植物群落的密度显著影响繁殖更新的密度, 但二者之间的关系在草地生态系统和森林生态系统表现不一致。在草地生态系统中, 更新方式以无性为主, 而在森林生态系统中, 更新方式以实生为主^[30], 这可能是引起二者关系在不同生态系统表现不一致的主要原因。在本研究中, 植物群落密度与有性繁殖密度之间的相关性不显著。

4 结论

黄土高原典型草原以多年生牧草占优势, 植被更新主要以无性繁殖为主, 以有性繁殖为辅。其中, 多年生牧草主要依靠分蘖、根茎和分枝等方式来进行无性繁殖。封育年限显著影响草地繁殖更新的物种丰富度、总密度和无性繁殖的密度(P< 0.05)。随着封育年限的增长, 封育草地更新苗的物种丰富度呈先升高后下降趋势, 繁殖更新总密度和无性繁殖密度呈递减趋势。草地群落的繁殖更新在短期封育后达到了最高水平, 长期封育反而不利于后代更新。随着封育年限的延长, 根茎型和分蘖型密度均呈先升高后降低趋势, 根蘖型和分枝型密度呈先降低后升高趋势, 而匍匐型的密度则呈逐渐增加趋势。地上植被密度与无性繁殖密度、繁殖更新总密度之间均呈正显著相关。封育年限对地上植被的影响可通过植物后代的繁殖更新调节, 但影响机制有待进一步研究。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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[1]	Scurlock J M O, Johnson K, Olson R J. Estimating net primary productivity from grassland biomass dynamics measurements. Global Change Biology, 2002, 8(8): 736-753. [本文引用:1]
[2]	Cheng J, Hu T M, Cheng J M. Response of vegetation restoration to climate change during the past 30 years in enclosed grassland of Yunwu Mountain in semi-arid region of the Loess Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(10): 2630-2638. 程杰, 呼天明, 程积民. 黄土高原半干旱区云雾山封育草原30年植被恢复对气候变化的响应. 生态学报, 2010, 30(10): 2630-2638. [本文引用:1]
[3]	Xu Z Q, Li W H, Xu Q, et al. Effects of grazing-prohibition on species biodiversity of typical steppe in Xilinguole. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27(8): 1307-1312. 许中旗, 李文华, 许晴, 等. 禁牧对锡林郭勒典型草原物种多样性的影响. 生态学杂志, 2008, 27(8): 1307-1312. [本文引用:1]
[4]	Yan Y C, Tang H P, Xin X P, et al. Advance in research on the effects of exclosure on grassland s. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(9): 5039-5046. 闫玉春, 唐海萍, 辛晓平, 等. 围封对草地的影响研究进展. 生态学报, 2009, 29(9): 5039-5046. [本文引用:1]
[5]	Zuo W Q, Wang Y H, Wang F Y, et al. Effect of enclosure on the community characterist of Leymus chinenesis in degenerated steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(3): 12-19. 左万庆, 王玉辉, 王风玉, 等. 围栏封育措施对退化羊草草原植物群落特征影响研究. 草业学报, 2009, 18(3): 12-19. [本文引用:1]
[6]	Zhou H K, Zhou L, Liu W, et al. The influence of fencing on degraded Komresia humilis meadows and non-degraded. Grassland of China, 2003, 25(5): 15-22. 周华坤, 周立, 刘伟, 等. 封育措施对退化与未退化矮嵩草草甸的影响. 中国草地, 2003, 25(5): 15-22. [本文引用:1]
[7]	Shrestha G, Stahl P D. Carbon accumulation and storage in semi-arid sagebrush steppe: Effects of long-term grazing exclusion. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2008, 125(1): 173-181. [本文引用:1]
[8]	Hand el S N, Robinson G R, Parsons W F J, et al. Restoration of woody plants to capped land fills: root dynamics in an engineered soil. Restoration Ecology, 1997, 5(2): 178-186. [本文引用:1]
[9]	Li W J, Li J H, Lu J F, et al. Legume-grass species influence plant productivity and soil nitrogen during grassland succession in the eastern, Tibet Plateau. Applied Soil Ecology, 2010, 44(2): 164-169. [本文引用:1]
[10]	Grubb P J. The maintenance of species richness in plant communities: the importance of the regeneration niche. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 1977, 52(1): 107-145. [本文引用:1]
[11]	Ishak Y, Peter B. Soil organic matter chemistry changes upon secondary succession in Imperata Grassland s, Indonesia: A pyrolysis-GC/MS study. Geoderma, 2012, 173: 94-103. [本文引用:1]
[12]	Wang D, Wu G L, Zhu Y J, et al. Grazing exclusion effects on above- and below-ground C and N pools of typical grassland on the Loess Plateau (China). Catena, 2014, 123: 113-120. [本文引用:1]
[13]	Xing W U, Zongshan L I, Bojie F U, et al. Effects of grazing exclusion on soil carbon and nitrogen storage in semi-arid grassland in Inner Mongolia, China. Chinese Geographical Science, 2014, 24(4): 479-487. [本文引用:1]
[14]	Wu G L, Li W, Li X P, Shi Z H. Grazing as a mediator for maintenance of offspring diversity: sexual and clonal recruitment in alpine grassland communities. Flora, 2011, 206: 241-245. [本文引用:1]
[15]	Nathan R, Muller-Land au H C. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recruitment. Trends in Ecology & Evolution, 2000, 15: 278-285. [本文引用:1]
[16]	Lovett D L. Population dynamics and local specialization in a clonal plant Ranunculus repens. I. The dynamics of ramets in contrasting habitats. Journal of Ecology, 1981, 69: 743-755. [本文引用:1]
[17]	Eriksson O. Clonal life histories and the evolution of seed recruitment[M]//In: de Kroon H, van Groenendael J. The Ecology and Evolution of Clonal Plants. Leiden: Backhuys Publishers, 1997: 211-226. [本文引用:1]
[18]	Li X S, Peng M C, Dang C L. Research progress on natural regeneration of plants. Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(12): 2081-2088. 李小双, 彭明春, 党承林. 植物自然更新研究进展. 生态学杂志, 2007, 26(12): 2081-2088. [本文引用:1]
[19]	Welling P, Laine K. Regeneration by seeds in alpine meadow and heath vegetation in sub-arctic Finland . Journal of Vegetation Science, 2002, 13(2): 217-226. [本文引用:1]
[20]	Zhao L P, Wu G L, Shi Z H. Post-fire species recruitment in a semiarid perennial steppe on the Loess Plateau. Australian Journal of Botany, 2013, 61: 29-35. [本文引用:1]
[21]	Zhong Z C. Reproductive strategies of plant populations. Chinese Journal of Ecology, 1995, 14(1): 37-42. 钟章成. 植物种群的繁殖对策. 生态学杂志, 1995, 14(1): 37-42. [本文引用:1]
[22]	Aarssen L. Death without sex: The problem of the small and selection for reproductive economy in flowering plants. Evolutionary Ecology, 2008, 22: 279-298. [本文引用:1]
[23]	Grime J P. Plant Strategies, Vegetation Process and Ecosystem Properties[M]. Chichester: John Wiley & Sons, 2001. [本文引用:1]
[24]	Armstrong R A. A quantitative theory of reproductive effort in rhizomatous perennial plants. Ecology, 1982, 63(3): 679-686. [本文引用:1]
[25]	Connell J H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 1978, 199(4335): 1302-1310. [本文引用:1]
[26]	Wang H Y, Wang Z W, Li L H, et al. Reproductive tendency of clonal plants in various habitats. Chinese Journal of Ecology, 2005, 24(6): 670-676. 王洪义, 王正文, 李凌浩, 等. 不同生境中克隆植物的繁殖倾向. 生态学杂志, 2005, 24(6): 670-676. [本文引用:1]
[27]	Fu T F, Zeng B, Ye X Q, et al. The reproductive responses of Arundinella hirta individual to flooding. Journal of Southwest China Normal University: Natural Science Edition, 2005, 30(2): 325-328. 付天飞, 曾波, 叶小齐, 等. 野古草( Arundinella hirta)对水淹逆境的生殖响应. 西南师范大学学报: 自然科学版, 2005, 30(2): 325-328. [本文引用:1]
[28]	Bao Y T, Li Y M, Jia J F, et al. The change of feature of the generative propagation of Artimisia frigida under different grazing gradients. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Neimongol: Natural Science Edition, 2000, 31(3): 311-313. 宝音陶格涛, 李艳梅, 贾建芬, 等. 牧压梯度下有性繁殖器官变化特征的观察分析. 内蒙古大学学报: 自然科学版, 2000, 31(3): 311-313. [本文引用:1]
[29]	Zhu Z H, Wang G, Zhao S L. Dynamics and regulation of clonal ramet population in Komresia humilis under different stocking intensities. Acta Ecologica Sinica, 1994, 14(1): 40-45. 朱志红, 王刚, 赵松岭. 不同放牧强度下矮嵩草克隆分株种群的动态与调节. 生态学报, 1994, 14(1): 40-45. [本文引用:1]
[30]	Kang B, Wang D X, Cui H A, et al. Regeneration characteristics and related affecting factors of Pinus tabulaeformis secondary forests in Qinling Mountains. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(7): 1659-1667. 康冰, 王得祥, 崔宏安, 等. 秦岭山地油松群落更新特征及影响因子. 应用生态学报, 2011, 22(7): 1659-1667. [本文引用:2]
[31]	Wang M, Zhang W H. Growth, regeneration and community structure of Pinus tabulaeformis artificial forest under different densities. Journal of Northwest A & F University: Natural Science Edition, 2009, 37(7): 75-80. 王梅, 张文辉. 不同密度油松人工林生长更新状况及群落结构. 西北农林科技大学学报: 自然科学版, 2009, 37(7): 75-80. [本文引用:1]

2002

0.0

... 近些年由于全球气候变暖、过度放牧、落后的畜牧业生产经营方式导致草地退化严重, 草场产量和质量下降,水土保持功能减弱,草地生态环境恶化相当严重^[1,2] ...

2010

0.0

Cheng

, Hu T

, Cheng J

Response of vegetation restoration to climate change during the past 30 years in enclosed grassland of Yunwu Mountain in semi-arid region of the Loess Plateau.

Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(10): 2630-2638.

程杰, 呼天明, 程积民. 黄土高原半干旱区云雾山封育草原30年植被恢复对气候变化的响应. 生态学报, 2010, 30(10): 2630-2638.

Vegetation is a complex reflection of regional climate and environment. Determining the relationship between grassland and climate changes and the key factor effecting on vegetation change plays an important role on vegetation and ecological environment restoration. In this study, the climate data (rainfall and temperature) during 1957-2008, and vegetation data during 1982-2008 were analyzed to evaluate the relationship between vegetation change and temperature and rainfall in semi-arid grassland of Yunwu Mountain in Ningxia in the Loess Plateau. The results showed that: During 1957-2008, an upward trend in annual average temperature, and a downward trend of annual rainfall volume indicated that climate in the Loess Plateau evidently trends warm and dry. Statistical analysis showed that annual average temperature took significantly (P < 0.01) impact on variation of vegetation importance value, and there is an evidently (P < 0.01) positive correlation between annual rainfall and vegetation importance value. Overall, consistently drying climate has a serious effect on vegetation growth, and rainfall volume is a key factor effecting on vegetation growth in that region. Therefore, improving regional water condition and enclosing grassland are efficient ways to accelerate vegetation restoration and re-vegetation in semi-arid region of the Loess Plateau.

植被是区域气候与环境的综合反映，研究特定地区草地植被与气候变化的关系，寻找影响植被变化的关键因子，是植被重建和生态环境恢复的前提。利用1957-2008年的气候数据和1982-2008年的植被定位监测资料，分析了黄土高原半干旱区的宁夏云雾山植被动态变化规律及其与温度和降水的关系。结果表明：51a来，该区年平均温度明显升高，而年平均降水量总体呈减少趋势，显示黄土高原地区气候暖干化趋势明显。统计分析表明，研究区年平均温度对植被的重要值年际变化有极显著影响（P<0.01），而年降水量与植被的重要值呈极显著正相关（P<0.01），表明气候持续干旱化对该区植被的生长有较大影响，该区降水的多寡是直接影响植被生长优劣的决定性因子，改善区域水分状况和封禁是推进植被恢复与重建的主要措施。

2008

0.0

Xu Z

, Li W

, Xu

, et al.

Effects of grazing-prohibition on species biodiversity of typical steppe in Xilinguole.

Chinese Journal of Ecology, 2008, 27(8): 1307-1312.

许中旗, 李文华, 许晴, 等. 禁牧对锡林郭勒典型草原物种多样性的影响. 生态学杂志, 2008, 27(8): 1307-1312.

... 为了恢复退化草地生态系统,维持物种多样性,对退化草地实行围栏封育已成为区域生态恢复与重建的一项主要措施^[3] ...

2009

0.0

Yan Y

, Tang H

, Xin X

, et al.

Advance in research on the effects of exclosure on grassland s.

Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(9): 5039-5046.

闫玉春, 唐海萍, 辛晓平, 等. 围封对草地的影响研究进展. 生态学报, 2009, 29(9): 5039-5046.

Exclosure plays an important role in grassland management. The effects of exclousure on grassland ecosystems were reviewed from the following aspects such as plant community diversity and productivity, seed bank and soil properties. Grassland community would change toward certain direction after exclosure by eliminating trample, feed intake, dejection of domestic animals. Degraded grassland followed three succession patterns after exclosure, that is mono\|stale\|state model, multi\|stable\|state model and lag model. The plant diversity of the grassland would be changed after exclosure due to population growth and decline, disappearance of some species and immigrant of new species. Three change trends of the degraded grassland community diversity were identified as the theory of “moderate disturbance”, elimination of some species and the slow process of community restoration under specific environment. The effects of exclosure on the recovery of degraded grassland by influencing seed bank were reviewed. The effects of exclosure on soil properties were analyzed. In short, exclosure has different influence on grasslands under different situation. Therefore, we should control the exclosure time scale well to exert its positive effects on recovery of degraded grassland and avoid the negative influences on grassland due to the improper utilization of exclosure measure. We suggest that the summarization and analysis for present research results should be enhanced, the more intensive study should be conducted for the disputed issue, the long term exclosure research programs should be maded, and the exclosure research station should be increased.

围封是草地管理的重要手段。围封通过排除家畜的践踏、采食及排便等干扰，从而使其群落向着一定方向演替。由于草地生态系统本身的复杂性和放牧历史、环境因子等的迭加作用导致退化草地群落围封后出现3种可能的演替模式，即单稳态模式、多稳态模式和滞后模式。由于围封后种群的消长、某些种群的消失及新种的进入导致草地在围封后的植物多样性也发生变化。从“中度干扰”理论、对放牧敏感性植物种消失、以及特殊环境因子下群落恢复缓慢等方面总结了草地围封后植物多样性的3种可能变化方向。总结了围封对土壤种子库的影响及其在草地恢复中的作用。阐述了围封对草地土壤理化性质的作用机制。总之，围封对草地的作用具有两面性。对围封作用要有全面的科学认识，把握好围封的时间尺度，以充分发挥其在退化草地恢复中的作用，避免由于利用不当而对草地产生的负面影响。建议加强对已有相关研究成果的总结与分析，对不明确和有争议的课题进一步深入研究，并建立长期的围封研究项目，增加围封研究的站点建设。

... 草地封育是利用草地植物的自我更新能力来恢复退化草原植被的方法,其具有投资少、见效快的特点,从而被广泛的采用^[4] ...

2009

0.0

Zuo W

, Wang Y

, Wang F

, et al.

Effect of enclosure on the community characterist of Leymus chinenesis in degenerated steppe.

Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(3): 12-19.

左万庆, 王玉辉, 王风玉, 等. 围栏封育措施对退化羊草草原植物群落特征影响研究. 草业学报, 2009, 18(3): 12-19.

围栏封育作为简便而有效的草原恢复措施,在我国草原恢复维护中得到广泛应用。但是有关围栏封育措施随着实施年限的增加,会对草原生态系统的结构与功能产生怎样的影响,仍然是需要关注的问题。本研究以内蒙古锡林郭勒盟退化羊草草原为研究对象,通过对围栏封育样地和自由放牧样地连续5年的植被调查资料,对比分析了围栏封育样地和自由放牧样地的植被组成和生产力的动态特征。结果表明,1)围栏封育措施使退化羊草草原的物种多样性和群落均匀度较自由放牧样地略有提高,群落生态优势度略有降低,但差异均未达到显著水平(P0.05)。2)围栏封育措施改变了退化草原的优势物种组成。随着封育措施的实施,总体上草原群落优势种为羊草和大针茅,反映出典型草原特征;而自由放牧样地,羊草和大针茅在群落中的地位不恒定。3)围栏封育措施显著提高了群落植被的平均高度、地上生物量和凋落物量。但随着围封时间的延长群落地上生物量逐渐降低,凋落物量增高。4)围栏封育对退化草原结构和功能的恢复存在不同步性。其中群落生物量受围封措施影响最为明显,2年围封已使其达到峰值;其次是群落的优势种,4年围封已使群落优势种恢复成典型草原群落代表种;反映最为缓慢的是群落多样性指标,7年围封措施并没有使群落的多样性指标与自由放牧样地形成显著差异。由此表明,采用围栏封育措施时需充分考虑恢复目的,制定恢复时间,从而提高草原的可持续利用能力,降低恢复成本。

... 封育对黄土高原退化草地的生态保护与恢复起着重要的积极作用,现已成为该地区最主要的草地管理措施^[5] ...

2003

0.0

Zhou H

, Zhou

, Liu

, et al.

The influence of fencing on degraded Komresia humilis meadows and non-degraded.

Grassland of China, 2003, 25(5): 15-22.

周华坤, 周立, 刘伟, 等. 封育措施对退化与未退化矮嵩草草甸的影响. 中国草地, 2003, 25(5): 15-22.

摘　要：连续5年的封育处理对退化与未退化矮嵩草草甸产生了影响。研究表明，除了退化矮嵩草草甸内的均匀度指数下降不显著外。封育使两种矮嵩草草甸样地内的丰富度指效、多样性指效和均匀度指效下降都达显著水平。两种矮嵩草草甸的上下层高度均增加。其中未退化矮嵩草草甸增加显著。退化矮嵩草草甸增加不显著。两种矮嵩草草甸的枯草盖度增加显著。绿草盖度减少显著。各种群特征发生了有规律的消长。未退化矮嵩草草甸的莎草和杂类草地上生物量减少显著。枯草生物量增加显著。禾草和优良牧草的生物量以及总地上生物量增加不显著。优良牧草比倒由0．57下降为0．48。退化矮嵩草草甸在封育条件下。枯草、禾草生物量增加显著。莎草、优良牧草的生物量及总生物量增加不显著。优良牧草比倒则由0．29上升为0．48。达到显著水平。未退化矮嵩草草甸的草地质量指效明显下降。退化矮嵩草草甸的草地质量指效则明显上升。

... 但根据草地可持续发展原理,封育时间不应是无限制的^[6] ...

2008

0.0

... 退化草地围封后,不仅包含生物因素诸如植物繁殖策略和可塑性的改变,还包含非生物因素诸如光照、水分和养分特征的变化^[7],二者共同影响着群落的发展动态 ...

1997

0.0

... 可利用繁殖体大小和繁殖更新能力大小为退化草地的自然恢复提供了内在条件和潜在动力^[8] ...

2010

0.0

... 但许多研究报道只侧重于封育对植被特征、物种多样性和土壤理化性质的影响^[9,10,11,12],而忽略了对植物自然更新方式的作用 ...

1977

0.0

... 但许多研究报道只侧重于封育对植被特征、物种多样性和土壤理化性质的影响^[9,10,11,12],而忽略了对植物自然更新方式的作用 ...

2012

0.0

... 但许多研究报道只侧重于封育对植被特征、物种多样性和土壤理化性质的影响^[9,10,11,12],而忽略了对植物自然更新方式的作用 ...

2014

0.0

... 但许多研究报道只侧重于封育对植被特征、物种多样性和土壤理化性质的影响^[9,10,11,12],而忽略了对植物自然更新方式的作用 ...

2014

0.0

... 繁殖更新是植物生活史中关键的环节之一,保证了种群的延续,维持着群落的组成与结构稳定,对生物多样性的保护也起着重要作用^[13,14] ...

2011

0.0

... 繁殖更新是植物生活史中关键的环节之一,保证了种群的延续,维持着群落的组成与结构稳定,对生物多样性的保护也起着重要作用^[13,14] ...

2000

0.0

... 有性繁殖可以使物种维持基因的多样性并提高对外部环境的适应性^[15],而无性繁殖能够使物种利用有限的空间与资源环境降低干扰风险^[16] ...

1981

0.0

... 有性繁殖可以使物种维持基因的多样性并提高对外部环境的适应性^[15],而无性繁殖能够使物种利用有限的空间与资源环境降低干扰风险^[16] ...

1997

0.0

... 有性繁殖与无性繁殖之间存在权衡关系,对有限资源相互竞争^[17] ...

2007

0.0

Li X

, Peng M

, Dang C

Research progress on natural regeneration of plants.

Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(12): 2081-2088.

李小双, 彭明春, 党承林. 植物自然更新研究进展. 生态学杂志, 2007, 26(12): 2081-2088.

植物自然更新是一个复杂的生态学过程,它对种群的增殖、扩散、延续和群落稳定及演替具有重要的作用,是植被动态研究的热点。目前国内外在这方面的多数研究主要从更新过程中的某一或几个阶段入手,分析各生态因子对更新的影响,或从林窗、火烧、动物等干扰对自然更新影响的角度揭示植被自然更新的机制。本文从植物自然更新方式、干扰对更新的影响及群落的更新等方面进行了总结,并提出了今后该领域的研究建议。

... 不同物种甚至同一物种在不同的干扰方式或生境下繁殖更新方式会改变,至于草地植物采取何种方式更新主要取决于物种的遗传特性和对外界环境压力的适应性^[18] ...

2002

0.0

... 采用单位面积挖掘取样法,同时参照Welling等^[19]的方法进行有性繁殖和无性繁殖的调查 ...

2013

0.0

... 虽然多年生草本植物每年亦产生大量种子进入到繁殖库中,但真正萌发长成新植株的数量却很少^[20],这可能因为植物虽然形成大量种子,但由于种间竞争、生长环境恶劣、春季干旱的环境^[21] 、种子形态特征、枯落物厚度、幼苗的竞争力较差^[22]等原因,无性繁殖的分株比有性繁殖的幼苗更易成活 ...

1995

0.0

Zhong Z

Reproductive strategies of plant populations.

Chinese Journal of Ecology, 1995, 14(1): 37-42.

钟章成. 植物种群的繁殖对策. 生态学杂志, 1995, 14(1): 37-42.

2008

0.0

2001

0.0

... Grime^[23] 指出在植被和枯落物茂密繁多、种子繁殖受阻时, 营养繁殖往往容易成功 ...

1982

0.0

... Armstrong^[24]模拟了多年生根茎植物向不同生活史功能过程的生物量分配格局,发现最佳的资源分配是将1/3的维持后能量分配于种子生产,而将2/3的维持后能量分配于根茎的生长 ...

1978

0.0

... ,即自然干扰下群落优势种竞争力减弱使伴生种和偶见种增加^[25] ...

2005

0.0

Wang H

, Wang Z

, Li L

, et al.

Reproductive tendency of clonal plants in various habitats.

Chinese Journal of Ecology, 2005, 24(6): 670-676.

王洪义, 王正文, 李凌浩, 等. 不同生境中克隆植物的繁殖倾向. 生态学杂志, 2005, 24(6): 670-676.

... 在严酷的环境下,植物的有性繁殖会受到抑制,无性繁殖往往占优势^[26,27] ...

2005

0.0

Fu T

, Zeng

, Ye X

, et al.

The reproductive responses of Arundinella hirta individual to flooding.

Journal of Southwest China Normal University: Natural Science Edition, 2005, 30(2): 325-328.

付天飞, 曾波, 叶小齐, 等. 野古草( Arundinella hirta)对水淹逆境的生殖响应. 西南师范大学学报: 自然科学版, 2005, 30(2): 325-328.

摘　要：分析了嘉陵江边不同强度水淹后的1年生野古草个体的有性生殖和无性生殖数量特征,结果表明: 野古草有性生殖植株的单株种子质量、粒数和生殖分配等随水淹强度增大而逐渐降低,高强度水淹后野古草没有进行有性生殖.在一定水淹范围内,表征野古草无性生殖的单株质量、分枝数随水淹强度的增大而呈增大的趋势,说明野古草无性生殖随水淹强度的增加呈增强的趋势.在周期性的自然水淹下,无性生殖是野古草适应自然的生殖方式.

... 在严酷的环境下,植物的有性繁殖会受到抑制,无性繁殖往往占优势^[26,27] ...

2000

0.0

Bao Y

, Li Y

, Jia J

, et al.

The change of feature of the generative propagation of Artimisia frigida under different grazing gradients.

Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Neimongol: Natural Science Edition, 2000, 31(3): 311-313.

宝音陶格涛, 李艳梅, 贾建芬, 等. 牧压梯度下有性繁殖器官变化特征的观察分析. 内蒙古大学学报: 自然科学版, 2000, 31(3): 311-313.

冷蒿在不同放牧压力下有性繁殖的变化,结果如下:1) 单位面积上生殖枝条的数量随牧压的增加而增加,其中重度放牧与围栏禁牧和轻度放牧间存在着显著的差异;2) 随着放牧压力的增大头状花序数量显著的减少;3) 放牧压力对头状花序中管状花的分化以及种子的形成有显著影响,随牧压增大而减少;4) 随着放牧压力的增大冷蒿的种子生产能力降低,有性繁殖能力减弱.

... 有些研究表明一些植物随放牧强度的增大有性繁殖减弱,无性繁殖增强,例如冷蒿^[28]和矮蒿草^[29](Kobresia humills) ...

1994

0.0

Zhu Z

, Wang

, Zhao S

Dynamics and regulation of clonal ramet population in Komresia humilis under different stocking intensities.

Acta Ecologica Sinica, 1994, 14(1): 40-45.

朱志红, 王刚, 赵松岭. 不同放牧强度下矮嵩草克隆分株种群的动态与调节. 生态学报, 1994, 14(1): 40-45.

Considering ramet or tiller of Kobresia humilis as a basic unit of population,the dynam-ics and the regulation of populations were studied under different stocking intensities. The re-sults showed that the number of tillers or leaves per ramet and the aboveground biomass oframet individual increased with the increasing of stocking intensities.No significant differ-ence in the mortality of tillers and leaves among grazing treatments. The peak of mortalitywas in the end of growth season for tillets,and in the ...

以矮嵩草无性系分株和分蘖分别作为其种群的基本单元，对不同放牧强度下种群的动态与调节进行了研究。结果表明：随着放牧强度的增加，每分株的分蘖数、叶片数及分株个体地上生物量均增加．分蘖死亡率和叶片死亡率在各处理间差异不显著。分蘖死亡率的高峰出现在生长季末，叶片死亡率在生长初期和末期较高，而且都不属于密度制约性的死亡。矮嵩草多重种群结构水平的数量调节是由最外层次（叶片层次）的数量变化引起的，进而影响到较内层次上结构单元的大小和数量。

... 有些研究表明一些植物随放牧强度的增大有性繁殖减弱,无性繁殖增强,例如冷蒿^[28]和矮蒿草^[29](Kobresia humills) ...

2011

0.0

Kang

, Wang D

, Cui H

, et al.

Regeneration characteristics and related affecting factors of Pinus tabulaeformis secondary forests in Qinling Mountains.

Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(7): 1659-1667.

康冰, 王得祥, 崔宏安, 等. 秦岭山地油松群落更新特征及影响因子. 应用生态学报, 2011, 22(7): 1659-1667.

... 林下更新的幼苗、幼树密度先随林分密度增加呈增加趋势,但随着林分密度的继续增加,其密度逐渐减少^[30] ...

... 在草地生态系统中,更新方式以无性为主,而在森林生态系统中,更新方式以实生为主^[30],这可能是引起二者关系在不同生态系统表现不一致的主要原因 ...

2009

0.0

Wang

, Zhang W

Growth, regeneration and community structure of Pinus tabulaeformis artificial forest under different densities.

Journal of Northwest A & F University: Natural Science Edition, 2009, 37(7): 75-80.

王梅, 张文辉. 不同密度油松人工林生长更新状况及群落结构. 西北农林科技大学学报: 自然科学版, 2009, 37(7): 75-80.

【Objective】 To assess the original density impact on community regeneration and development and to provide some scientific basis for reasonable management, Pinus tabulaeformis artificial forest was investigated and studied in Yichuan. 【Method】 Field investigations and inside experiment were conducted to study the growth of Pinus tabulaeformis ,��saplings and seedlings regeneration,species diversity and soil nutrient under different densities. 【Result】 Death rate increased with the increase of density.The death age,stem diameter,height,crown height and crown width decreased with the increase of density.The death age,stem diameter,crown height and crown width were significantly correlated with density.Height wasn't significantly correlated with density.Saplings and seedlings regeneration was the best in plots of low density.Species richness,evenness index and diversity index in the shrub layer were higher than those in the herb layer in the different density plots.The community species richness and diversity index followed such order as densityⅢ＞densityⅡ＞densityⅠ;evenness index ( J sw , Ea )was densityⅠ＞densityⅢ＞densityⅡ,but J si ��was density Ⅲ＞densityⅠ＞densityⅡ.There were significant differences in the soil nutrient and soil moisture among different densities. 【Conclusion】 According to the results and field observation,we think that the original density should be controlled under 2 800-3 000 trees/hm 2 .At the same time,intermediate cutting should be taken into account when growing��peak is coming.It is reasonable that the density is about 1 200-1 500 trees per hectare.

[目的]阐明黄土高原森林区油松人工林初植密度对群落更新和持续发育的影响,为当地油松人工林经营管理提供参考.[方法]通过野外调查和室内分析相结合的方法,研究了陕西宜川地区不同初植密度(1 m×1 m(密度Ⅰ),1 m×2 m(密度Ⅱ),2 m×2.5 m(密度Ⅲ))35年生油松人工林的林木个体生长、林地更新、群落物种多样性及土壤养分特征.[结果]油松人工林的死亡率随初植密度的增大呈增加趋势,油松死亡年龄、胸径、树高、冠高和冠幅随初植密度的增加而减小;油松死亡率、胸径、冠高和冠幅与初植密度之间有显著的相关关系,但油松树高与初植密度之间的相关性不显著.油松人工林林下幼苗(树)的更新状况在低密度林地内最好.在各初植密度油松人工林中,各层物种丰富度指数、均匀度指数和多样性指数均表现为灌木层＞草本层.群落总体多样性表现为丰富度指数和多样性指数在3种初植密度间的变化趋势一致,均为Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ;均匀度指数 J sw 和 Ea 则表现为Ⅰ＞Ⅲ＞Ⅱ,而 J si 表现为Ⅲ＞Ⅰ＞Ⅱ.不同初植密度林地间土壤养分和水分存在显著差异.[结论]根据样地数据和野外实地观察结果认为,宜川地区油松初始造林密度应在2 800～3 000株/hm 2 ,在进入生长高峰期后,适时间伐至1 200～1 500株/hm 2 比较合适.

... 在黄土高原森林区人工油松林中,林下幼苗的更新状况在低密度林地内最好^[31] ...