干旱胁迫对高羊茅航天诱变新品系生理特性的影响及综合评价

引用本文

李娟, 雷霞, 王小利, 牟琼, 杨春燕, 吴佳海. 干旱胁迫对高羊茅航天诱变新品系生理特性的影响及综合评价.草业学报, 2015,26(10): 87-98
LI Juan, LEI Xia, WANG Xiao-Li, MOU Qiong, YANG Chun-Yan, WU Jia-Hai. Effects of drought stress on the physiological characteristics of new lines of Festuca arundinacea induced by spaceflight and their comprehensive evaluation .ACTA PRATACULTUAE SINICA, 2015,26(10): 87-98 复制到剪切板

Doi: 10.11686/cyxb2016502
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本文属于开放获取期刊。

干旱胁迫对高羊茅航天诱变新品系生理特性的影响及综合评价

李娟, 雷霞, 王小利, 牟琼, 杨春燕, 吴佳海^*

贵州省农业科学院草业研究所,贵州贵阳 550006

*通信作者Corresponding author. E-mail:1848266168@qq.com

作者简介:李娟(1982-),女,甘肃平凉人,副研究员,硕士。E-mail:xixingyue@126.com

收稿日期: 2016-12-28

基金: 贵州省联合基金(黔科合J字LKN[2013]24号),贵州省重大专项(黔科合重大专项字[2014]6017号)和贵州省高层次创新型人才培养(黔科合人才[2016]4024号)资助

摘要

为揭示高羊茅航天诱变新品系对干旱胁迫的响应和适应,培育出耐旱性强的新品种。以高羊茅航天诱变新品系12份及其亲本黔草1号高羊茅和贵州主推品种水城高羊茅为材料,采用盆栽试验,在人工气候室进行干旱胁迫处理,测定可溶性蛋白、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性、叶绿素(Chl)生理指标,并应用隶属函数法和灰色关联法对其生理指标及14份高羊茅材料耐旱性进行综合评价。结果表明,可溶性蛋白质随着干旱胁迫程度的增加总体呈上升趋势,SOD、POD、CAT含量随着干旱胁迫程度增加总体呈下降趋势,叶绿素含量随干旱胁迫程度加剧呈下降趋势。5个生理指标在14份材料间均存在显著性差异。利用隶属函数法对14份高羊茅材料进行综合耐旱性评价,SP5-32的平均隶属函数值最大,为0.533,耐旱性顺序为:SP5-32>SP5-75>水城高羊茅>SP5-60>SP5-94>SP5-97>SP5-89>SP5-71>SP5-7>SP5-85>SP5-42>SP5-5>黔草1号高羊茅>SP5-88。利用灰色关联性分析法得出各耐旱指标与耐旱性的关联序为:POD>可溶性蛋白质>SOD> CAT>Chl,关联度在0.55~0.65之间。因此,SP5-32更加适应干旱地区,干旱胁迫下保护酶活性大小、可溶性蛋白质含量与叶绿素含量对高羊茅材料的耐旱性是大致相同的。

关键词: 高羊茅; 干旱胁迫; 航天诱变; 生理特性; 综合评价

Effects of drought stress on the physiological characteristics of new lines of Festuca arundinacea induced by spaceflight and their comprehensive evaluation

LI Juan, LEI Xia, WANG Xiao-Li, MOU Qiong, YANG Chun-Yan, WU Jia-Hai^*

Prataculture Institute of Guizhou academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, China

Abstract

In this study, the ecophysiological characteristics of 14 lines of Festuca arundinacea, including some induced by spaceflight, were studied in a pot experiment. The plants were subjected to drought stress conditions, and physiological and biochemical indices including soluble protein content, chlorophyll (Chl) content, and the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT) activity were determined. These indexes of the 14 F. arundinacea were used to quantitatively evaluate their drought tolerance. The soluble protein content and Chl content increased, and the activities of SOD, POD, and CAT decreased under drought conditions. The drought resistance of the 14 F. arundinacea lines was calculated using the subordinate function, and the lines were ranked, from most drought tolerant to least drought tolerant, as follows: SP5-32>SP5-75> F. arundinacea cv. Shuicheng>SP5-60>SP5-94>SP5-97>SP5-89>SP5-71>SP5-7>SP5-85>SP5-42>SP5-5> F. arundinacea cv. Qiancao No.1>SP5-88. The average subordinate function of SP5-32, the most drought tolerant line, was 0.533. A grey correlative analysis was conducted to determine which indices were most strongly related to drought resistance. The indices were ranked, from strongest correlation with drought resistance to weakest, as follows: POD activity>soluble protein content>SOD activity>catalase activity>Chl content (correlation coefficients, 0.55-0.65). Therefore, SP5-32 is more suitable for cultivation in drought-affected areas as its antioxidant enzyme activity, soluble protein content, and chlorophyll content are unaffected by drought stress.

Keyword: Festuca arundinacea; drought stress; space mutation; physiological characters; comprehensive evaluation

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我国干旱半干旱地区面积占国土面积的47%, 干旱已成为全球自然灾害之一^{[1, 2]}, 可使其植物生长受到抑制、产量下降^[3]。高羊茅(Festuca arundinacea)又称苇状羊茅, 是禾本科羊茅属一种多年生冷季型草种^{[4, 5]}。是重要的饲用、城市、运动场绿化植物, 生长迅速、饲用品质优良、利用年限长, 在市场经济中显示出明显的社会、生态、环境效益, 因而越来越受到人们的重视。然而, 在当今水资源日益缺乏的时候, 人们首先会满足生活用水和粮食灌溉的需求, 对于草建植等环境景观等方面的需求就会受到限制^[6], 因此, 通过各种不同的选育方法, 培育出耐旱新品种, 成为高羊茅育种中的当务之急。

在自然条件下, 由于外界环境的变化较小和遗传结构的相对稳定性, 植物本身发生自发突变的频率极低, 加之传统的育种方式周期长, 分子育种经费高、难度大等问题^[7]。将高科技的空间技术与常规农业育种相结合, 形成航天诱变育种, 是利用太空特殊环境, 如空间宇宙射线、微重力、高真空、弱磁场等因素, 对农作物种子的诱变作用产生变异, 再返回地面选育新种质、新材料, 培育新品种的作物育种新技术。近年来牧草和草坪草在航天诱变育种方面发展迅速, 先后搭载了红豆草(Onobrychis viciaefolia)、苜蓿(Medicago sativa)、草地早熟禾(Poa spp.)、结缕草(Zoysia japonica)、狗牙根(Cynodon dactylon)等^{[8, 9, 10, 11]}, 并对搭载材料的形态学、细胞学和分子水平的变异进行了研究, 通过航天诱变已筛选、培育出很多优良品种, 航天诱变作为一种新的育种方法已受到国内外遗传育种界的重视^{[12, 13]}。航天诱变育种既能明显改良作物某些农艺性状, 又能获得地面育种难以得到的重要经济性状产生的突破性突变。本研究基础正是基于对黔草1号高羊茅种子经“ 实践八号” 育种卫星搭载处理, 在开展多年的“ 地-空” 对比试验研究, 发现有很多优良突变植株, 经多年多代选择, 初步筛选出不同的优良材料, 深入系统开展高羊茅航天诱变育种。选取不同高羊茅航天诱变新品系进行干旱胁迫试验, 研究其对干旱胁迫的生理响应和调节机制, 为西南地区高羊茅的逆境生理和育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取多年生黔草1号高羊茅种子, 于2006年9月9日经“ 实践八号” 育种卫星搭载处理, 卫星共运行355 h, 航程900多万km, 卫星运行轨道为倾角63° , 近地点180 km、远地点460 km, 在轨运行15 d后, 在四川遂宁回收, 留轨舱进行3 d留轨试验。选取经搭载诱变后育成材料SP5-88、SP5-42、SP5-94、SP5-75、SP5-5、SP5-85、SP5-60、SP5-89、SP5-71、SP5-32、SP5-7、SP5-97及其亲本黔草1号高羊茅和贵州主推品种水城高羊茅共14份材料。

1.2 试验设计

各试验材料在贵州省草业研究所人工气候室进行分株繁殖, 2013年4月23日采用盆栽方式。选用塑料花盆(花盆规格:15 cm× 15 cm× 10 cm), 取田间表土(黄壤), 粉碎混匀, 不做灭菌处理, 每盆装干土0.7 kg。每盆移栽6~7个分蘖枝, 剪去地上部分, 定期浇水, 以保证幼苗的正常生长, 置于温度为25 ℃、光照为4000 lx的人工气候室中。待植株生长正常, 叶片长到20 cm长时, 每盆定植5个分蘖枝, 进行干旱胁迫。1盆为一个重复, 每个材料12盆, 设3个水分处理, 4次重复, 完全随机区组排列。处理A(无水分胁迫)为田间持水量的85%~80%; 处理B(中度水分胁迫)为田间持水量的60%~55%; 处理C(重度水分胁迫)为田间持水量的35%~30%。处理前, 每盆加水至土壤达到饱和状态, 然后使其自然干旱至设定标准, 并维持。处理中, 为了降低土壤表面水分蒸发, 在盆土表面覆保鲜膜, 并且定期移动植物的位置, 使每个植物呈随机排列。待各水分梯度形成后开始干旱胁迫, 水量用称重法控制, 于每天17: 00向盆中插孔补充水分, 在保持设定的含水量15 d后进行生理指标的测定。在早晨8: 00-9: 00选取相同部位的成熟健壮叶片进行生理指标的测定, 每个指标重复测定3次。

1.3 测定指标与方法

各生理生化指标参照李合生^[14]的方法测定。可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝G-250比色法; 超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑光还原法; 过氧化物酶活性(POD)采用愈创木酚法; 过氧化氢酶(CAT)活性采用钼酸铵显色法; 叶绿素含量的测定采用浸提法。

1.4 耐旱性综合评价— — 隶属函数值法

本研究根据测定的各项生理生化指标, 采用模糊数学中的隶属函数值法进行耐旱性综合评价^{[15, 16, 17, 18]}。如果某一指标与耐旱性呈正相关, 则采用反隶属函数计算, 公式为:

X(u1)=(X-X_min)/(X_max-X_min) (1)

如果某一指标与耐旱性呈负相关, 则采用反隶属函数计算, 公式为:

X(u2)=1-(X-X_min)/(X_max-X_min) (2)

式中, X(u1)、X(u2)为隶属函数值, X为干旱胁迫下各材料某一指标的测定值, X_min、X_max分别为所有参试材料某一指标的最小值和最大值。将所有参试材料的抗旱隶属函数值加起来, 求其平均值, 用平均值大小综合评价各材料耐旱性的强弱。

1.5 灰色关联性分析

灰色关联度分析被广泛应用于农业和林业研究中^[15]。将各种耐热指标的平均隶属函数值作为参考数列, 记为X₀, 以各耐热指标的平均值为比较数列, 记为X_i(i=0, 1, 2, …, n), 则参考数列X₀={X₀(1), X₀(2), …, X₀(n)}, 比较数列X_i={X₁(1), X₁(2), …, X₁(n)}。利用公式(3)对原始数据进行无量纲化处理,

x_i'(k)=[x_i(k)- $\begin{matrix} {\overset{̅}{x}}_{i} \end{matrix}$ ]/s_i(3)

式中, x_i(k)为原始数据, x_i'(k)为原始数据无量纲化后的结果, $\begin{matrix} {\overset{̅}{x}}_{i} \end{matrix}$ 、s_i分别表示同一指标平均值和标准差。利用公式(4)、(5)对各指标进行处理。

ε _i(k)= $\begin{matrix} \frac{\min_{i} \min_{k} | x_{0} (k) - x_{i} (k) | + ε \max_{i} \max_{k} | x_{0} (k) - x_{i} (k) |}{| x_{0} (k) - x_{i} (k) | + ε \max_{i} \max_{k} | x_{0} (k) - x_{i} (k) |} \end{matrix}$ (4)

r_i= $\begin{matrix} \frac{1}{N} \end{matrix} \begin{matrix} \overset{n}{\sum_{k = 1}} \end{matrix}$ ε _i(k) (5)

式中:ε _i(k)为比较数列x_i对参考数列x₀在第k点的关联系数, r_i为比较数列x_i与参考数列x₀的关联度, ε 为分辨系数, 一般取值范围为0∽ 1, 本试验取值为0.5^{[13, 14, 15]}。i, k=1, 2, …, n。

1.6 数据统计

试验每个处理、各指标测定均重复3次, 采用Excel 2003和SPSS 19.0统计软件对数据进行统计分析, 选择单因素方差分析(one way ANOVA)进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 可溶性蛋白质含量

图1表明, 14份高羊茅航天诱变材料可溶性蛋白质含量随田间持水量减少呈上升趋势, 其中SP5-88、SP5-94、SP5-60三份材料呈先升高后下降的趋势, 在中度胁迫时达到最大值, 分别是1.285、1.421、0.954 g/L, 比无水分胁迫升高了0.279、0.569、0.459 g/L; SP5-75、SP5-5、SP5-85、SP5-89、SP5-71呈先下降后升高的趋势, 中度胁迫时达到最低, 分别是0.601、1.191、0.697、1.018、0.665 g/L, 比无水分胁迫时降低了0.224、0.128、0.089、0.462、0.196 g/L; SP5-42、SP5-32、SP5-7、SP5-97、黔草1号高羊茅、水城高羊茅呈上升趋势。由图1还发现, 由于材料抗旱性的差异, 随着干旱程度的增加, 可溶性蛋白质变化趋势呈现3种情形, 但总体趋势都是趋于上升。SP5-88、SP5-42、SP5-94、SP5-75、SP5-5、SP5-85、SP5-60、SP5-32、SP5-7、SP5-97、黔草1号高羊茅和水城高羊茅12份材料重度胁迫比无水分胁迫分别上升了0.133、0.454、0.229、0.144、0.066、0.153、0.171、0.346、0.402、0.205、0.220、0.404 g/L, SP5-89和SP5-71材料重度胁迫比无水分胁迫分别下降了0.177和0.006 g/L。

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图1 干旱胁迫对可溶性蛋白质含量的影响
1:黔草1号高羊茅F. arundinacea cv. Qiancao No.1; 2:水城高羊茅F. arundinacea cv. Shuicheng.大写字母不同, 表示同一试材在不同胁迫间差异显著(P< 0.05); 小写字母不同, 表示同一胁迫下不同试材间差异显著(P< 0.05)。下同。Fig.1 Effect of drought stress on the soluble protein content
Different capital letters indicate significant differences in the same experimental material under different treatments (P< 0.05); Different small letters indicate significant differences between different experimental materials in the same treatment (P< 0.05).The same below.

2.2 SOD活性

图2显示, 14份高羊茅航天诱变材料SOD活性随田间持水量减少呈下降的趋势, 其中SP5-88、SP5-94、SP5-60、SP5-7四份材料呈先下降后上升的趋势, 在中度胁迫时达到最小值, 分别是19.461、18.073、27.906、27.042 U/mg, 比无水分胁迫下降了9.211、11.346、24.913、22.534 U/mg; SP5-75、SP5-5、SP5-85、SP5-89、SP5-71呈先升高后下降的趋势, 中度胁迫时达到最大, 分别是34.721、19.953、36.858、26.864、38、197 U/mg, 比无水分胁迫时升高了13.024、0.983、5.203、12.073、9.954 U/mg; SP5-42、SP5-32、SP5-97、黔草1号高羊茅、水城高羊茅呈下降趋势。表明由于材料抗旱性的差异, 随着干旱程度的增加, SOD活性变化趋势呈现3种情形, 但总体趋势都是趋于下降。SP5-88、SP5-42、SP5-94、SP5-5、SP5-85、SP5-60、SP5-32、SP5-7、SP5-97、黔草1号高羊茅、水城高羊茅11份材料重度胁迫比无水分胁迫分别下降了5.004、11.668、9.636、1.838、6.974、10.755、13.356、20.837、3.309、3.845、8.370 U/mg。SP5-75、SP5-89、SP5-71材料重度胁迫比无水分胁迫分别上升了1.576、3.948、0.444 U/mg。

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	图2 干旱胁迫对SOD活性的影响Fig.2 Effect of drought stress on the SOD activity

2.3 POD活性

干旱胁迫下14份高羊茅航天诱变材料POD活性变化如图3所示。结果表明, 14份高羊茅航天诱变材料POD活性随田间持水量减少呈下降的趋势, 其中SP5-88、SP5-94、SP5-60、水城高羊茅4份材料呈先下降后上升的趋势, 在中度胁迫时达到最小值, 分别是31.532、28.509、49.326、37.106 U/mg, 比无水分胁迫下降了10.334、23.668、16.752、21.961 U/mg; SP5-75、SP5-5、SP5-85、SP5-89、SP5-71呈先升高后下降的趋势, 中度胁迫时达到最大, 分别是69.048、37.439、60.003、42.476、70.248 U/mg, 比无水分胁迫时升高了14.368、1.898、10.440、14.687、47.135 U/mg; SP5-42、SP5-32、SP5-7、SP5-97、黔草1号高羊茅呈下降趋势。表明:随着干旱程度的增加, POD活性呈现3种变化趋势, 但总体趋势都是趋于下降。SP5-88、SP5-42、SP5-94、SP5-75、SP5-5、SP5-85、SP5-60、SP5-32、SP5-7、SP5-97、黔草1号高羊茅、水城高羊茅12份材料重度胁迫比无水分胁迫分别下降了4.230、23.011、7.515、11.920、2.640、4.226、3.181、48.072、39.392、5.762、7.982、21.307 U/mg。SP5-89、SP5-71材料重度胁迫比无水分胁迫分别下降了-7.561、-31.568 U/mg。

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	图3 干旱胁迫对POD活性的影响Fig.3 Effect of drought stress on the POD activity

2.4 CAT活性

图4所示, 14份高羊茅航天诱变材料CAT活性随田间持水量减少呈下降的趋势, 其中SP5-94、SP5-60、SP5-7、水城高羊茅四份材料呈先下降后上升的趋势, 在中度胁迫时达到最小值, 分别是6.849、7.170、7.709、7.808 U/mg, 比无水分胁迫下降了4.322、2.979、2.503、5.906 U/mg; SP5-42、SP5-75、SP5-5、SP5-85、SP5-89、SP5-71、SP5-32、SP5-97、黔草1号高羊茅呈先升高后下降的趋势, 中度胁迫时达到最大, 分别是9.599、18.645、8.135、10.737、11.353、13.814、15.472、6.374、8.435 U/mg, 比无水分胁迫时升高了1.556、7.440、0.066、4.743、4.729、0.884、2.856、0.577、1.658 U/mg; SP5-88呈下降趋势。表明:随着干旱程度的增加, CAT活性呈现3种变化趋势, 但总体趋势都是趋于下降。SP5-88、SP5-94、SP5-75、SP5-5、SP5-71、SP5-32、SP5-7、SP5-97、水城高羊茅9份材料重度胁迫比无水分胁迫分别下降了2.128、2.086、2.786、0.539、3.031、2.921、1.808、1.626、5.337 U/mg。SP5-42、SP5-85、SP5-60、SP5-89、黔草1号高羊茅材料重度胁迫比无水分胁迫分别上升了-1.391、-0.728、-5.167、-2.155、-0.533 U/mg。

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	图4 干旱胁迫对CAT活性的影响Fig.4 Effect of drought stress on the CAT activity

2.5 叶绿素含量

由图5可知, 14份高羊茅航天诱变材料叶绿素含量随田间持水量减少呈下降的趋势, 其中SP5-75、SP5-5两份材料呈先下降后上升的趋势, 在中度胁迫时达到最小值, 分别是1224.612、765.501 mg/g, 比无水分胁迫下降了515.825、377.949 mg/g; SP5-88、SP5-60、SP5-71、黔草1号高羊茅、水城高羊茅呈先升高后下降的趋势, 中度胁迫时达到最大, 分别是793.687、998.301、803.752、1259.609、1985.653 mg/g, 比无水分胁迫时升高了65.352、145.270、13.320、44.439、179.984 mg/g; SP5-42、SP5-94、SP5-89、SP5-32、SP5-97呈下降趋势; SP5-85、SP5-7呈上升趋势。表明:随着干旱程度的增加, 叶绿素含量呈现4种变化趋势, 但总体都是趋于下降。SP5-88、SP5-42、SP5-94、SP5-75、SP5-5、SP5-89、SP5-71、SP5-32、SP5-97、黔草1号高羊茅、水城高羊茅11份材料重度胁迫比无水分胁迫分别下降了237.742、231.353、428.756、113.186、53.599、360.832、166.283、582.001、217.291、656.996、554.477 mg/g; SP5-85、SP5-60、SP5-73材料重度胁迫比无水分胁迫分别上升了221.390、114.010、197.483 mg/g。

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	图5 干旱胁迫对叶绿素含量的影响Fig.5 Effect of drought stress on the Chl content

2.6 抗旱性评价— — 隶属函数值法

植物的耐旱性是由多种指标综合作用的遗传表现, 单一的指标对植物耐旱性的判断往往有一定的局限性, 难于判断植物对干旱的综合适应能力, 必须用多指标进行综合评价^{[19, 20]}。以可溶性蛋白质、SOD、POD、CAT、叶绿素5个指标为依据, 计算各指标的隶属函数值, 并进行耐旱性综合评价见表1。综合抗旱性强弱顺序为:SP5-32> SP5-75> 水城高羊茅> SP5-60> SP5-94> SP5-97> SP5-89> SP5-71> SP5-7> SP5-85> SP5-42> SP5-5> 黔草1号高羊茅> SP5-88。除SP5-88, 其他诱变材料的抗旱性都大于黔草1号高羊茅, 其中SP5-32的平均隶属函数值最大, 为0.533, SP5-88的平均隶属函数值最小, 为0.297, 黔草1号高羊茅平均隶属函数值也小, 为0.328, 说明航天诱变可以产生好的抗旱材料, 且SP5-32材料产生的变异, 更加适应干旱地区。

表1 抗旱性综合评价 Table 1 Drought resistance comprehensive evaluation

供试材料 Tested material	处理 Treatment	隶属函数值 Subordinative function value each index					综合评价值 Comprehensive evaluation	抗旱性顺序 Drought resistance order
供试材料 Tested material	处理 Treatment	可溶性蛋白质 Soluble protein			超氧化物歧化酶 SOD	过氧化物酶 POD	过氧化氢酶 CAT	叶绿素 Chl
SP5-88	无胁迫Control	0.553	0.365	0.217	0.346	0.159	0.297	14
	中度胁迫Moderate stress	0.816	0.123	0.097	0.305	0.203
	重度胁迫Heavy stress	0.678	0.233	0.168	0.199	0.000
SP5-42	无胁迫Control	0.317	0.521	0.442	0.268	0.289	0.336	11
	中度胁迫Moderate stress	0.345	0.251	0.363	0.375	0.233
	重度胁迫Heavy stress	0.745	0.214	0.176	0.364	0.134
SP5-94	无胁迫Control	0.409	0.385	0.336	0.484	0.733	0.407	5
	中度胁迫Moderate stress	0.944	0.086	0.062	0.185	0.697
	重度胁迫Heavy stress	0.624	0.131	0.249	0.339	0.446
SP5-75	无胁迫Control	0.383	0.182	0.365	0.486	0.836	0.466	2
	中度胁迫Moderate stress	0.172	0.524	0.531	1.000	0.491
	重度胁迫Heavy stress	0.519	0.223	0.227	0.294	0.760
SP5-5	无胁迫Control	0.847	0.110	0.144	0.269	0.437	0.334	12
	中度胁迫Moderate stress	0.726	0.136	0.166	0.274	0.184
	重度胁迫Heavy stress	0.909	0.062	0.113	0.232	0.401
SP5-85	无胁迫Control	0.346	0.443	0.443	0.126	0.301	0.476	10
	中度胁迫Moderate stress	0.262	0.580	0.580	0.454	0.344
	重度胁迫Heavy stress	0.491	0.260	0.260	0.176	0.449
SP5-60	无胁迫Control	0.073	1.000	0.497	0.413	0.242	0.428	4
	中度胁迫Moderate stress	0.505	0.345	0.303	0.207	0.340
	重度胁迫Heavy stress	0.233	0.717	0.460	0.770	0.319
SP5-89	无胁迫Control	1.000	0.000	0.054	0.169	0.607	0.378	7
	中度胁迫Moderate stress	0.565	0.317	0.224	0.496	0.468
	重度胁迫Heavy stress	0.833	0.104	0.141	0.318	0.366
SP5-71	无胁迫Control	0.416	0.354	0.000	0.605	0.201	0.365	8
	中度胁迫Moderate stress	0.232	0.615	0.545	0.666	0.209
	重度胁迫Heavy stress	0.411	0.365	0.365	0.396	0.089
SP5-32	无胁迫Control	0.000	0.909	1.000	0.583	0.681	0.533	1
	中度胁迫Moderate stress	0.069	0.908	0.759	0.781	0.306
	重度胁迫Heavy stress	0.325	0.558	0.444	0.382	0.291
SP5-7	无胁迫Control	0.121	0.915	0.708	0.417	0.105	0.361	9
	中度胁迫Moderate stress	0.399	0.322	0.367	0.244	0.166
	重度胁迫Heavy stress	0.499	0.367	0.253	0.292	0.237
SP5-97	无胁迫Control	0.776	0.179	0.128	0.112	0.798	0.389	6
	中度胁迫Moderate stress	0.960	0.093	0.090	0.152	0.765
	重度胁迫Heavy stress	0.969	0.092	0.062	0.000	0.653
黔草1号高羊茅 F. arundinacea cv.Qiancao No.1	无胁迫Control	0.533	0.270	0.242	0.180	0.485	0.328	13
	中度胁迫Moderate stress	0.591	0.257	0.228	0.295	0.514
	重度胁迫Heavy stress	0.739	0.168	0.150	0.217	0.045
水城高羊茅 F. arundinacea cv.Shuicheng	无胁迫Control	0.357	0.368	0.416	0.659	0.880	0.457	3
	中度胁迫Moderate stress	0.724	0.177	0.162	0.251	1.000
	重度胁迫Heavy stress	0.737	0.148	0.169	0.291	0.509

表1 抗旱性综合评价 Table 1 Drought resistance comprehensive evaluation

2.7 耐旱指标的相关关系评价— — 灰色关联性分析

灰色关联分析是对于系统之间的因素, 随发展趋势的相似或相异程度, 来衡量关联程度的一种分析方法, 意图透过一定的方法, 去寻求系统中各因素之间的数值关系。因此, 灰色关联度分析对于一个系统发展变化态势提供了量化的度量, 非常适合动态历程分析。

由于各指标对耐旱性的贡献大小不同, 按各指标的相对重要程度求出关联度, 才能准确、全面地评价其耐旱性^[19]。将14份材料5个指标的平均隶属函数值与14份材料的抗旱指标看作是一个灰色系统, 平均隶属函数值作为数列X₀, 可溶性蛋白质、SOD、POD、CAT、叶绿素5个指标作为比较数列X_i, 14份材料的抗旱指标的平均值及标准化处理后的结果见表2, 利用公式(4)、(5)计算各抗旱指标和抗旱性的关联系数、关联度, 并根据大小排列出关联序。关联度大小可表示某一抗旱性指标对干旱的敏感程度, 关联度越大, 表明对干旱的敏感程度越高, 反之则越低。从表3可以看出, 各抗旱指标与耐旱性的关联序为:POD> 可溶性蛋白质> SOD> CAT> Chl。5个指标的关联度都在0.55~0.65之间, 分别是0.610、0.599、0.642、0.596、0.584, 通过关联分析, 说明干旱胁迫下保护酶活性大小、可溶性蛋白质含量与叶绿素含量对高羊茅材料的耐旱性是大致相同的。

表2 抗旱指标及标准化处理 Table 2 Drought resistance indexes and data normalization

表3 抗旱性与各指标的关联系数、关联度、关联序 Table 3 Drought resistance and correlative modulus, correlative degree and correlative order

3 讨论与结论

蛋白质是生物体内重要的大分子之一, 受多种因素的影响。变化的环境因子或逆境胁迫包括干旱、水涝、盐渍等环境条件都会影响植物体内蛋白质(酶)等分子遭受破坏, 植物为了避免造成伤害, 会诱导产生一些抗逆蛋白, 这些新增蛋白的种类和含量与植物的耐旱性密切相关^{[21, 22]}。可溶性蛋白增多可帮助维持植物细胞较低的渗透势, 提高细胞内溶质浓度, 降低水势, 使细胞能从外界吸收水分, 从而抵抗干旱胁迫导致的伤害^[23]。供试14份材料, 在受到干旱胁迫时可溶性蛋白质总体呈上升趋势, 可能是植物体内产生更多的可溶性蛋白质或者细胞内一些不溶性蛋白质转变为可溶性蛋白质, 以抵抗缺水的威胁, 使细胞内正常的新陈代谢得以维持^{[24, 25]}; 每个时期的变化趋势又因材料不同而有差异, 这说明, 可溶性蛋白质的变化趋势与植物本身的特性或胁迫所处的不同阶段有关, 从而使其变化趋势有所差异; 在重度胁迫下, 抗旱性强的品种可能启动与适应干旱胁迫有关的基因, 诱导产生新的胁迫诱导蛋白, 从而在干旱条件下能够维持正常的产量或尽量减少产量损失; 抗旱性弱的品种, 新的蛋白质不能产生, 只能随着胁迫程度的加剧而阶段性的促进原有蛋白质的合成和分解, 不能继续合成和分解时则不能维持正常的可溶性蛋白质浓度^{[21, 26]}, 从而使可溶性蛋白质含量下降。

在逆境条件下, SOD、POD、CAT等活性的变化有利于植物度过困境, 是植物体内重要的活性氧清除酶^[27]。在正常的生理条件下, 细胞内自由基的产生和消除处于动态平衡状态, 自由基水平很低, 不会造成对植物的伤害; 植物在逆境条件下, 平衡被打破, 细胞内产生过量的自由基, 会引发或加剧膜脂过氧化而造成生物膜系统的损伤, 对植物造成伤害, 严重时会导致死亡。供试14份材料SOD、POD、CAT随干旱胁迫程度的加剧总体呈下降趋势, 但其变化趋势又因材料间的差异而不同, 造成SOD、POD、CAT对干旱胁迫程度的响应不一致, 可能是过多的自由基超出机体的清除能力, 影响物质的正常代谢, 对生物体造成伤害, 也可能是活性氧清除系统遭到破坏导致SOD、POD、CAT活性的降低^[28]。轻度胁迫下降, 重度胁迫又上升, 可能是植物对轻度胁迫的一种适应性反应, 使能量消耗减少, 通过正常的生理调节起作用^[29], 胁迫程度加剧, 活性氧清除系统诱导SOD、POD、CAT活性的大幅增加, 以此来抵御外界胁迫的适应性反应。随着胁迫程度的加剧, 有的又呈下降趋势可能是由于活性氧生成迅速且含量急剧增多, 也可能在重度干旱条件下, 植物无法发挥清除活性氧的能力, 最终抑制了植物的生长^[30]。

叶绿体是植物进行光合作用的主要场所, 在干旱胁迫下叶绿素含量直接受叶片含水量的影响。在干旱胁迫下, 叶片含水量下降, 叶绿体结构遭到破坏, 从而导致植物体内叶绿素含量下降。供试14份材料叶绿素含量随干旱胁迫程度加剧呈下降趋势。但变化趋势又不同。轻度胁迫出现上升趋势, 可能是由于轻度干旱胁迫促进了叶片对水分的吸收和贮藏, 也可能是植物对环境因子的补偿和超补偿效应^[31], 当干旱胁迫程度加剧, 叶绿素含量下降, 可能是重度胁迫引起植物体内生理生化改变, 使叶绿素合成受阻, 降解加快。

植物的抗旱性是对土壤干旱和大气干旱的适应能力^[32], 不同植物对干旱的抗性只是程度上的差异, 在不同的干旱胁迫下可以区分不同植物的抗旱能力, 若在植物对干旱的耐受范围, 植物会对干旱胁迫迅速产生应激机制, 对植物的伤害就会产生一定的缓冲作用, 使其在干旱条件下的伤害降到最低^{[33, 34]}, 若超越植物对干旱的耐受范围, 几乎所有的植物的抗旱力就会消失。干旱条件下, 植物能够调控与抗旱有关的基因表达, 随之产生一系列形态、生理生化等方面的变化来显示出其抗旱能力^{[19, 35]}。本试验测定干旱胁迫下14份高羊茅材料随着干旱胁迫程度不同, 可溶性蛋白质含量、SOD含量、POD含量、CAT含量、叶绿素含量5个指标的变化, 研究表明, 可溶性蛋白质随着干旱胁迫程度的加剧总体呈上升趋势, SOD、POD、CAT含量、叶绿素含量呈下降趋势。5个生理指标在14份材料间均存在显著性差异。近年来常采用主成分分析法、聚类分析法、模糊数学中的隶属函数法等, 来评价多个指标共同作用的结果, 减少单个指标对材料评价的片面性^[28]。本研究采用隶属函数法, 对14份高羊茅航天诱变新品系进行耐旱性综合评价, 得出耐旱性顺序为:SP5-32> SP5-75> 水城高羊茅> SP5-60> SP5-94> SP5-97> SP5-89> SP5-71> SP5-7> SP5-85> SP5-42> SP5-5> 黔草1号高羊茅> SP5-88。同时采用灰色关联性分析法得出各耐旱指标与耐旱性的关联序为:POD> 可溶性蛋白质> SOD> CAT> Chl。本研究只对高羊茅航天诱变新品系5个生理生化指标进行了测定, 还需从水分、光合、激素等方面进行进一步的研究。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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摘　要：干旱是世界危害最为严重的灾害之一,其出现的次数、持续的时间、影响的范围、造成的损失,居各种自然灾害之首.中国西部近年来,连续发生的旱灾,北方河流的干枯,沙尘暴天气的袭击,蝗灾的扑面而来,致使生态环境剧烈恶化.根据上述背景,本文揭示了干旱的形成与加剧的原因,分析了干旱对国民经济发展造成的严重危害,因地制宜地提出了防治干旱灾害的对策,为有效的防治干旱灾害提供科学依据.

... 我国干旱半干旱地区面积占国土面积的47%,干旱已成为全球自然灾害之一^[1,2],可使其植物生长受到抑制、产量下降^[3] ...

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为了解紫花苜蓿( Medicago sativa L.)在南方干旱条件下的生理变化,对昆明地区春季旱作条件下的德钦野生紫花苜蓿、逸散紫花苜蓿AC-3及其6个杂交种株系的可溶性糖含量、脯氨酸含量、叶绿素含量和水分饱和亏缺4个指标进行了研究。结果表明:8个紫花苜蓿材料可溶性糖含量、脯氨酸含量和水分饱和亏缺随着旱作时间的延续明显增加,而叶绿素含量逐渐减少。通过隶属函数分析将8个紫花苜蓿材料可分为3类,高抗旱性:AC-3、杂交种4和杂交种6;中抗旱性:德钦紫花苜蓿、杂交种3和杂交种5;弱抗旱性:杂交种1和杂交种2。

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, Effect of different treatment on four tall fescue varieties seed germination. Southwest Horticulture, 2006, 2: 25-26.

邹芬. 不同处理对四个高羊茅品种种子发芽的影响. 西南园艺, 2006, 2: 25-26

采用三因素、四水平的正交设计方案,研究了赤霉素与硝酸钾不同浓度浸种对高羊茅"Fine Lawn"、"Arid"、"Triplet"、"Amigo"4个品种发芽的影响.结果表明,高羊茅品种在发芽试验中起主要作用;硝酸钾浓度在0.1%～0.3%对高羊茅的发芽起抑制作用,赤霉素对高羊茅的发芽起促进作用,其中以200×10-6浓度较为理想.

... 高羊茅(Festuca arundinacea)又称苇状羊茅,是禾本科羊茅属一种多年生冷季型草种^[4,5] ...

2016

0.0

Wang

, Guo H

, Chen J

, et al.

Preliminary evaluation of drought resistance for the hybrid zoysiagrass ‘Suzhi No. 1’.

Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(5): 30-39.

汪毅, 郭海林, 陈静波, 等. 国审品种‘苏植1号’杂交结缕草抗旱性初步评价与分析. 草业学报, 2016, 25(5): 30-39.

An experiment was carried out to evaluate the drought resistance of hybrid zoysiagrass ‘Suzhi No.1’, compared with Zoysia japonica ‘Lanyin No.3’ as the control. Plant materials were cultured in sand in PVC tubes in a greenhouse and drought treatments were implemented by withholding water. Leaf wilting (LW), leaf relative water content (RWC), root electrolyte leakage (REL), soil water content (SWC), root growth characteristics including root dry weight (RDW) and specific root length (SRL), as well as maximum quantum yield of PSⅡ ( F v / F m ) were measured under drought stress. The drought resistance of ‘Suzhi No.1’ was initially evaluated based on LW, RWC, REL and SWC. Both cultivars showed gradual increases in LW, exhibiting slight wilting on the 12th day of drought stress, moderate wilting on the 29th day and severe wilting after 40 days. SWC values decreased gradually with both cultivars displaying similar trends during the stress period. Drought stress also caused significant declines in RWC and rises in REL. By the end of the treatment (40th day), no differences in LW, RWC, REL and SWC were found indicating that the performance of ‘Suzhi No.1’ was similar to ‘Lanyin No.3’ under drought stress. Although ‘Suzhi No.1’ had smaller RDW to ‘Lanyin No.3’, it also had larger SRL and could keep higher F v / F m values in the middle of the stress period, potentially an important drought resistance mechanism. With relatively denser roots and higher photochemical efficiency, it is probable that ‘Suzhi No.1’ was able to offset the adverse effects of smaller root biomass. In summary, ‘Suzhi No.1’ and ‘Lanyin No.3’ had similar drought resistance but with different resistant mechanisms.

Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China

以‘苏植1号’杂交结缕草为研究对象,‘兰引3号’结缕草为对照品种,采用沙培试验控水处理,根据叶片萎蔫度、叶片相对含水量、根系电解质外渗率和土壤含水量4个指标对‘苏植1号’的抗旱性进行了初步评价,同时分析了两个品种的根系生长特性(根系干重、比根长)和干旱胁迫下最大光化学量子产量( F v / F m )的变化特点。结果表明,干旱胁迫过程中,两个品种的叶片萎蔫度逐渐增大,土壤含水量逐渐下降,不同品种的变化趋势相似,胁迫结束时,两个品种的叶片萎蔫度、叶片相对含水量、根系电解质外渗率和土壤含水量均无显著差异,说明‘苏植1号’整体抗旱表现与‘兰引3号’近似。同时,相对于‘兰引3号’而言,虽然‘苏植1号’的根系干重显著较小,但是较大的比根长和干旱胁迫中期较高的 F v / F m 值很可能使‘苏植1号’在一定程度上抵消了较小的根系生物量所带来的不利影响,是其重要的抗旱机制。总体来看,‘苏植1号’与‘兰引3号’抗旱性相当,但两者具有不同的抗旱途径。

... 然而,在当今水资源日益缺乏的时候,人们首先会满足生活用水和粮食灌溉的需求,对于草建植等环境景观等方面的需求就会受到限制^[6],因此,通过各种不同的选育方法,培育出耐旱新品种,成为高羊茅育种中的当务之急 ...

2015

0.0

Yang H

, Chang G

, Zhou X

Performance of Hangmu No. 1 alfalfa in the Lanzhou region.

Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(9): 138-145.

杨红善, 常根柱, 周学辉. 航天诱变航苜1号紫花苜蓿兰州品种比较试验. 草业学报, 2015, 24(9): 138-145.

... 在自然条件下,由于外界环境的变化较小和遗传结构的相对稳定性,植物本身发生自发突变的频率极低,加之传统的育种方式周期长,分子育种经费高、难度大等问题^[7] ...

1996

0.0

Xu Y

, Jia J

, Niu B

The influences of space condition on three legume forages.

Chinese Journal of Space Science, 1996, 16(Suppl): 136-141.

徐云远, 贾敬芬, 牛炳韬. 空间条件对3种豆科牧草的影响. 空间科学学报, 1996, 16(增刊): 136-141.

... )、结缕草(Zoysia japonica)、狗牙根(Cynodon dactylon)等^[8,9,10,11],并对搭载材料的形态学、细胞学和分子水平的变异进行了研究,通过航天诱变已筛选、培育出很多优良品种,航天诱变作为一种新的育种方法已受到国内外遗传育种界的重视^[12,13] ...

2004

0.0

Han

, Sun Z

, Qian Y

, et al.

Change in biological characteristics of Poa pratensis carried by Shenzhou-3 spaceship.

Pratacultural Science, 2004, 21(4): 17-19.

韩蕾, 孙振元, 钱永强, 等. 神州三号飞船搭载对草地早熟禾生物学特性的影响. 草业科学, 2004, 21(4): 17-19.

摘　要：利用"神舟"三号(SZ-3)飞船搭载草地早熟禾Poa pratensis cv.Nassu干种子作为处理,未搭载种子作为对照.分别观察了发芽率及播种80 d后植株的叶片数、分蘖数、叶片宽及株高等指标.结果表明,空间条件对草地早熟禾发芽率没有明显影响;但是经过空间搭载后的植株平均叶片数增加了6片,并出现了叶片数81片的变异植株(对照植株叶片数最多为21片);平均叶片宽增加到2.43 mm(对照为1.96 mm),其中17.8%的植株叶片宽超过3.3 mm(对照植株叶片宽均小于3.2 mm),最宽达5.5 mm株高变异范围为3～155 mm(对照为9～108 mm);分蘖数最多达到26个(对照最多为5个分蘖).综合分析各生长指标的变化,可获得至少2种不同有益变异类型植株:1)植株明显矮化,可有效减少生长季内刈割次数,降低管理养护成本;2)生长速度快,分蘖增多,叶片数明显增加,可有效缩短成坪期.这些变异类型在生产应用和遗传育种方面均具有一定的价值.

2006

0.0

Hu H

, Liu J

, Guo H

Spaceflight mutation breeding of china and its application in grass.

Acta Prataculturae Sinica, 2006, 15(1): 15-21.

胡化广, 刘建秀, 郭海林. 我国植物空间诱变育种及其在草类植物育种中的应用. 草业学报, 2006, 15(1): 15-21.

在介绍空间诱变育种定义的基础上,对其优缺点和研究方法进行了阐述.阐明了植物体在空间飞行过程中,经强辐射、微重力及多因素复合作用下,形态学、物候期、细胞学、生理生化和基因方面发生的变化;回顾了我国空间诱变育种在粮食和经济作物、园艺作物所取得的成就;并介绍了我国草类植物空间诱变育种研究进展及发展前景.

2005

0.0

2005

0.0

Xuan J

, Guo A

, Liu J

, et al.

Analysis on morphological vaniation of mutants of Cynodon dactylon induced by radiation.

Acta Prataculturae Sinica, 2005, 14(6): 107-111.

宣继萍, 郭爱桂, 刘建秀, 等. 狗牙根辐射诱变后代外部性状变异分析. 草业学报, 2005, 14(6): 107-111.

对1997-2002年经过辐射诱变得到的狗牙根诱变后代的6个坪用性状指标的统计分析结果表明,1)不同的辐射诱变剂量处理的后代间坪用性状有显著差异,尤其在节间直径和密度上,6 800 rads处理的后代节间都比9 000 rads处理的后代粗,而密度是前者低于后者,2种剂量处理都可以显著降低草层高度;2)不同辐射诱变代数的后代间存在着差异,原始种源进行多代的辐射诱变,可以使得叶片显著变窄,草层高度显著降低,节间变细变长; 3)同一材料在相同辐射剂量诱变处理后匍匐茎不同节之间也存在显著的差异.

1994

0.0

... 5^[13,14,15] ...

2000

0.0

... 3 测定指标与方法各生理生化指标参照李合生^[14]的方法测定 ...

... 5^[13,14,15] ...

2011

0.0

Huang C

, Chen

, Gao G

Physiological response of seedlings of three azales species of drought stress and ebaluation of drought resistance.

Scientia Silvae Sinicae, 2011, 47(6): 48-55.

黄承玲, 陈训, 高贵龙. 3种高山杜鹃对持续干旱的生理响应及抗旱性评价. 林业科学, 2011, 47(6): 48-55.

... 隶属函数值法本研究根据测定的各项生理生化指标,采用模糊数学中的隶属函数值法进行耐旱性综合评价^{[15,16,17,18]} ...

... 5 灰色关联性分析灰色关联度分析被广泛应用于农业和林业研究中^[15] ...

... 5^[13,14,15] ...

2005

0.0

Wei Y

, Liang Z

, Shan

Comprehensive evaluation on alfalfa drought resistance traits by subordinate function values analysis.

Pratacultural Science, 2005, 22(6): 33-36.

魏永胜, 梁宗锁, 山仑, 等. 利用隶属函数值法评价苜蓿抗旱性. 草业科学, 2005, 22(6): 33-36.

通过测定9个不同苜蓿Medicagosativa品种的保水力、水势、细胞膜相对透性、脯氨酸含量等生理指标,对9个不同苜蓿品种的抗旱隶属函数值进行计算,对不同苜蓿品种的综合抗旱适应性进行评价。抗旱性排序为:保丰超级13R路宝牧歌爱博爱林新疆大叶巨人全能。同时表明,抗旱性是一个综合指标,不应由单一指标决定。

... 隶属函数值法本研究根据测定的各项生理生化指标,采用模糊数学中的隶属函数值法进行耐旱性综合评价^{[15,16,17,18]} ...

2011

0.0

Zhong P

, Su S

, Li

Comprehensive evaluation of drought resistance of Reaumuria soongorica from four geographical populations.

Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(5): 26-33.

种培芳, 苏世平, 李毅. 4个地理种群红砂的抗旱性综合评价. 草业学报, 2011, 20(5): 26-33.

... 隶属函数值法本研究根据测定的各项生理生化指标,采用模糊数学中的隶属函数值法进行耐旱性综合评价^{[15,16,17,18]} ...

2012

0.0

Zhao L

, Chen

, Wang P

A comprehensive assessment of drought resistance of Lotus corniculatus during seed germination stage.

Guizhou Agricultural Sciences, 2012, 40(9): 56-60.

赵丽丽, 陈超, 王普昶. 百脉根种子萌发期抗旱性综合评价. 贵州农业科学, 2012, 40(9): 56-60.

为探讨干旱对百脉根种质材料种子萌发特性的影响,采用不同浓度PEG-6 000溶液模拟干旱胁迫,研究了5个百脉根种质种子萌发过程中各萌发指标和幼苗生长指标随干旱胁迫强度增加的变化情况,并利用隶属函数法综合评价了各种质材料的抗旱性。结果表明:1)干旱胁迫对百脉根种质种子的萌发具有明显的抑制作用,其中对幼苗生长势和种子萌发速度的影响大于对发芽能力的影响。2)百脉根种质B01到B05的半致死干旱胁迫强度分别为-0.54Mpa、-0.79Mpa、-0.72Mpa、-1.30Mpa和-1.00Mpa。3)利用隶属函数法综合评价百脉根种质材料种子萌发期抗旱性大小顺序为B04B05B03B02B01。

... 隶属函数值法本研究根据测定的各项生理生化指标,采用模糊数学中的隶属函数值法进行耐旱性综合评价^{[15,16,17,18]} ...

1992

0.0

... 隶属函数值法植物的耐旱性是由多种指标综合作用的遗传表现,单一的指标对植物耐旱性的判断往往有一定的局限性,难于判断植物对干旱的综合适应能力,必须用多指标进行综合评价^[19,20] ...

... 由于各指标对耐旱性的贡献大小不同,按各指标的相对重要程度求出关联度,才能准确、全面地评价其耐旱性^[19] ...

... 干旱条件下,植物能够调控与抗旱有关的基因表达,随之产生一系列形态、生理生化等方面的变化来显示出其抗旱能力^[19,35] ...

2014

0.0

Huang C

, Zeng F

, Lei J

Comparison of drought resistance among three Calligonum in the Southern Fringe of the Taklamakan Desert.

Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(3): 136-143.

黄彩变, 曾凡江, 雷加强. 塔克拉玛干沙漠南缘3个沙拐枣种的抗旱特性比较. 草业学报, 2014, 23(3): 136-143.

The influence of drought stress and re-watering on the ecophysiological characteristics of Calligonum cancellatum , C. cordatum , and C. rubicundun was studied in a pot experiment under three irrigation treatments. The comprehensive drought resistance of the three Calligonum was compared with their subordinate function. Under water stress, relative water content, water potential, and chlorophyll content of assimilating branches were higher for C. rubicundun , but recovered more slowly after re-watering compared with those of other species. After water stress, the malondialdehyde (MDA) content was lower and recovered more slowly for C. rubicundun under drought and medium irrigation treatments, but was higher and recovered more quickly at high irrigation levels compared with other species. There was a large number of osmotic adjustment substances (soluble sugar and proline) accumulated in the assimilating branches of the three Calligonum under water stress. The contents of osmotic adjustment substances under drought treatment were in the following order: C. cordatum>C. rubicundun>C. cancellatum , but under medium and high irrigation treatments they were C. cancellatum > C. cordatum>C. rubicundun . However, the contents of osmotic adjustment substances in C. cordatum decreased more significantly compared to other species after re-watering. In addition, C. cordatum had significantly higher root/shoot ratios than the other species. Based on the determined indexes under water stress, the comprehensive drought resistance was in the following order: C. rubicundun>C. cancellatum > C. cordatum . Obviously, the difference of each ecophysiological parameter among species was not consistent with that of comprehensive evaluation. Overall, C. rubicundun can be introduced for shelterbelt construction because of its strong tolerance and adaptability to drought stress in the southern fringe of the Taklimakan Desert.

采用盆栽试验,研究了网状、心形和红皮沙拐枣在干旱胁迫和复水过程中的生理生态响应特征,并采用隶属函数法对3个沙拐枣种的抗旱性进行综合评价。结果表明,干旱胁迫下,红皮沙拐枣的相对含水量、水势和叶绿素含量均较高,但在复水后,恢复较慢。在干旱和中等灌溉处理下红皮沙拐枣的MDA含量最低,质膜损伤程度最轻,复水后恢复却较慢;在最高灌溉处理下,红皮沙拐枣的MDA含量却最高,复水后恢复也最快。干旱处理后3个沙拐枣种均有大量的渗透调节物质(脯氨酸和可溶性糖)累积,在最低灌溉量下为心形>红皮>网状沙拐枣,中等和最高灌溉处理下则为网状>心形>红皮沙拐枣,复水后降低幅度则为心形>红皮>网状沙拐枣。不同处理下心形沙拐枣的根冠比均显著高于其他种,网状沙拐枣相对较低。抗旱性综合评价结果为红皮>网状>心形沙拐枣。可见,各项测定指标的种间差异和综合评价结果并不完全一致,总体来看红皮沙拐枣对干旱胁迫的适应性最强,可优先推荐在当地种植。

2001

0.0

Liu E

, Wang P

, Guo Z

Drought-induced proteins in plants.

Plant Physiology Communications, 2001, 37(2): 155-160.

刘娥娥, 汪沛洪, 郭振飞. 植物的干旱诱导蛋白. 植物生理学通讯, 2001, 37(2): 155-160.

就干旱诱导蛋白的类型、产生、特性、定位、生理功能、基因及表达调控方面作了简要的综述

... 变化的环境因子或逆境胁迫包括干旱、水涝、盐渍等环境条件都会影响植物体内蛋白质(酶)等分子遭受破坏,植物为了避免造成伤害,会诱导产生一些抗逆蛋白,这些新增蛋白的种类和含量与植物的耐旱性密切相关^[21,22] ...

... 抗旱性弱的品种,新的蛋白质不能产生,只能随着胁迫程度的加剧而阶段性的促进原有蛋白质的合成和分解,不能继续合成和分解时则不能维持正常的可溶性蛋白质浓度^[21,26],从而使可溶性蛋白质含量下降 ...

2004

0.0

Wu Z

, Zeng F

, Ma S

, et al.

Effects of exogenous ABA on soluble protein in Cynodon dactylon under PEG stress.

Acta Prataculturae Sinica, 2004, 13(5): 75-78.

吴志华, 曾富华, 马生健, 等. ABA对PEG胁迫下狗牙根可溶性蛋白质的影响. 草业学报, 2004, 13(5): 75-78.

为了探明ABA对水分胁迫下可溶性蛋白质的影响,以狗牙根的幼苗为材料,分为PEG处理和ABA预处理24 h+PEG处理2组,研究了16 h内可溶性蛋白质变化.SDS -PAGE结果表明,PEG处理后可溶性蛋白质含量先下降后上升,Rf值为0.05,0.29,0.38,0.80,0.87(分子质量198.4,93.3,70.6,19.0,15.5 kD)的蛋白质谱带随胁迫时间延长逐渐消失,同时也新增了几条Rf值为0.10,0.14,0.35,0.63, 0.97谱带(分子质量165.8,149.3,76.5,32.7,11.4 kD).ABA处理24 h后,可溶性蛋白质种类和含量均高于CK,与PEG胁迫16 h后的蛋白质谱带近似,增加了如Rf值为0.05,0.14,0.64的蛋白质谱带(分子质量196.0,148.4,31.6 kD).ABA处理24 h后,可溶性蛋白质含量则缓慢降低;推测ABA参与了这些与抗旱有关的蛋白质的基因表达.

2002

0.0

... 可溶性蛋白增多可帮助维持植物细胞较低的渗透势,提高细胞内溶质浓度,降低水势,使细胞能从外界吸收水分,从而抵抗干旱胁迫导致的伤害^[23] ...

1990

0.0

Han J

The responses of rice seedlings to the osmotic stress and relation to the osmotic adjustment.

Journal of Agricultural University of Hebei, 1990, 13(1): 17-21.

韩建民. 抗旱性不同的水稻品种对渗透胁迫的反应及其与渗透调节的关系. 河北农业大学学报, 1990, 13(1): 17-21.

... 供试14份材料,在受到干旱胁迫时可溶性蛋白质总体呈上升趋势,可能是植物体内产生更多的可溶性蛋白质或者细胞内一些不溶性蛋白质转变为可溶性蛋白质,以抵抗缺水的威胁,使细胞内正常的新陈代谢得以维持^[24,25] ...

1992

0.0

Li D

, Zou

, Cheng B

Osmotic adjustment and osmotica of wheat cultivars with different drought resistance under soil drought.

Acta Phytophysiologica Sinica, 1992, 18(1): 37-43.

李德全, 邹琦, 程炳嵩. 土壤干旱下不同抗旱性小麦品种的渗透调节和渗透调节物质. 植物生理学报, 1992, 18(1): 37-43.

摘　要：

2002

0.0

Zhao T

, Shen X

, Yang D

, et al.

Effect of water stress on proteins in seedlings leaves of different drought-resistant Maize Hybrids.

Journal of Shenyang Agricultural University, 2002, 33(6): 408-410.

赵天宏, 沈秀瑛, 杨德光, 等. 水分胁迫对不同抗旱性玉米幼苗叶片蛋白质的影响. 沈阳农业大学学报, 2002, 33(6): 408-410.

The changes in protein components and the relationships between these changes and the drought resistance of maize under water stress were studied.The results showed that the soluble protein contents decreased with further water stress and the new kinds of

在水分胁迫及复水条件下，选用抗旱性较弱的丹玉13号和抗旱性较强的掖单13号玉米品种幼苗为试村，研究了玉米叶片蛋白质的变化规律和抗旱性的关系。结果表明，可溶性蛋白含量随水分胁迫加强而下降。水分胁迫可引起蛋白质合成的变化并产生干早诱导蛋白，抗旱性弱的品种诱导蛋白产生早于抗旱性强的品种。

2012

0.0

Ma Y

, Ma

, Cao Z

, et al.

Effects of PEG stress on physiological characteristics of the Lespedeza seedling leaves.

Journal of Desert Research, 2012, 32(6): 1662-1668.

马彦军, 马瑞, 曹致中, 等. PEG胁迫对胡枝子幼苗叶片生理特性的影响. 中国沙漠, 2012, 32(6): 1662-1668.

... 在逆境条件下,SOD、POD、CAT等活性的变化有利于植物度过困境,是植物体内重要的活性氧清除酶^[27] ...

2010

0.0

... 供试14份材料SOD、POD、CAT随干旱胁迫程度的加剧总体呈下降趋势,但其变化趋势又因材料间的差异而不同,造成SOD、POD、CAT对干旱胁迫程度的响应不一致,可能是过多的自由基超出机体的清除能力,影响物质的正常代谢,对生物体造成伤害,也可能是活性氧清除系统遭到破坏导致SOD、POD、CAT活性的降低^[28] ...

... 近年来常采用主成分分析法、聚类分析法、模糊数学中的隶属函数法等,来评价多个指标共同作用的结果,减少单个指标对材料评价的片面性^[28] ...

1994

0.0

Yao Y

, Wang Y

, Zhao X

Study on the charaters of SOD eneymes in seedling of date plum persimmon under different low teperature.

Journal of Beijing Agricultural College, 1994, 9(2): 49-55.

姚允聪, 王有年, 赵晓芳. 低温条件下君迁子幼苗SOD同工酶谱带与活性研究. 北京农学院学报, 1994, 9(2): 49-55.

摘　要：本文用聚丙烯酰胺凝胶电泳方法和ＮＢＴ光化学反应法测试了君迁子幼苗（４±１）℃（ｃｋ）和（０±１）℃条件下随低温处理时间的加长，ＳＯＤ同工酶谱带和活性变化。结果表明，在（４±１）℃条件下君迁子幼苗ＳＯＤ酶共有９条酶带，其中有３条一级带，４条二级带和２条三级带；在（０±１）℃条件下，随低温处理时间的加长，ＳＯＤ酶带中，一级带在９６ｈ之后全部消失，Ｄ区中三级带在低温处理２４ｈ之后就消失，三级带数逐渐减少。说明随着低温处理时间的加长君迁子幼苗中ＳＯＤ酶活性降低，ＮＢＴ光化学反应测试结果同样说明了这一论点．

... 轻度胁迫下降,重度胁迫又上升,可能是植物对轻度胁迫的一种适应性反应,使能量消耗减少,通过正常的生理调节起作用^[29],胁迫程度加剧,活性氧清除系统诱导SOD、POD、CAT活性的大幅增加,以此来抵御外界胁迫的适应性反应 ...

2013

0.0

Hu Y

, Cheng

Research on alleopathy of aqueous extract from Astragalus strictus.

Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(6): 136-142.

胡远彬, 程俊. 茎直黄芪水浸提液化感作用研究. 草业学报, 2013, 22(6): 136-142.

采用培养皿滤纸法，首次研究了分布于西藏自治区的劲直黄芪地上部分水浸液对４种受体植物燕麦、反枝苋、白三叶和荠菜种子萌发、幼苗根长、苗高和鲜重的化感效应以及对燕麦和白三叶丙二醛（ＭＤＡ）含量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影响，旨在提示劲直黄芪的化感潜力，为劲直黄芪资源的进一步开发利用提供理论依据。结果表明，劲直黄芪水浸提液对燕麦种子萌发和幼苗生长均表现为抑制作用，且随着劲直黄芪水浸提液浓度的升高其抑制程度不断增强；对反枝苋、白三叶和荠菜种子萌发均表现为抑制作用，幼苗生长基本呈“低促高抑”的化感作用，且浓度达到１００．０ｍｇ／ｍＬ时，反枝苋种子不能萌发，被完全抑制了。不同浓度的劲直黄芪水浸提液影响燕麦和白三叶幼苗体内ＳＯＤ、ＰＯＤ活性和ＭＤＡ含量，当浓度为５０．０ｍｇ／ｍＬ时，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性和ＭＤＡ含量明显增加；浓度升高到１００．０ｍｇ／ｍＬ时，ＭＤＡ含量继续增加，而ＳＯＤ和ＰＯＤ活性呈下降趋势。

... 随着胁迫程度的加剧,有的又呈下降趋势可能是由于活性氧生成迅速且含量急剧增多,也可能在重度干旱条件下,植物无法发挥清除活性氧的能力,最终抑制了植物的生长^[30] ...

2003

0.0

Zou C

, Han S

, Xu W

, et al.

Eco-physiological responses of Prcea mongolica ecotypes to drought stress.

Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(9): 1446-1450.

邹春静, 韩士杰, 徐文铎, 等. 沙地云杉生态型对干旱胁迫的生理生态响应. 应用生态学报, 2003, 14(9): 1446-1450.

... 轻度胁迫出现上升趋势,可能是由于轻度干旱胁迫促进了叶片对水分的吸收和贮藏,也可能是植物对环境因子的补偿和超补偿效应^[31],当干旱胁迫程度加剧,叶绿素含量下降,可能是重度胁迫引起植物体内生理生化改变,使叶绿素合成受阻,降解加快 ...

2016

0.0

Aygul

Abduwayit

, Wang

, Muhtar

Zari

, et al.

Effect of drought stress on plant growth and photosynthetic characteristics of three alfalfa varieties.

Chinese Agricultural Science Bulletin, 2016, 32(14): 7-12.

阿衣古力·阿布都瓦依提, 王铮, 木合塔尔·扎热, 等. 干旱胁迫对3个苜蓿品种的生长及光合特性的影响. 中国农学通报, 2016, 32(14): 7-12.

为给干旱区苜蓿产业的科学发展提供理论依据,以‘陇东’、‘大叶’和‘阿尔冈金’苜蓿作为材料,采用盆栽控水试验,研究了不同土壤干旱胁迫条件下3个苜蓿品种的总生物量、根冠比、干物质积累率、净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度以及叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜紊含量等指标的变化.结果表明:随着土壤相对含水量的减少,3个苜蓿品种的净光合速率逐渐下降,其中‘阿尔冈金’苜蓿始终保持比其他2个苜蓿品种较高的净光合速率,表现出较好的潜在光合能力;3个品种植株总生物量有不同的减少趋势,其中‘大叶’苜蓿在土壤相对含水量为50％～55％条件下总生物量的减少幅度较小,仍保持较高的生物量;根冠比和干物质积累率逐渐上升,‘陇东’苜蓿和‘阿尔冈金’苜蓿的增大幅度极显著;‘大叶’苜蓿的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜.素含量和Chla/Chlb比值随着干旱胁迫的加大而增高.就生物量而言,‘大叶’苜蓿的生物产量最多;就抗旱性而言,‘阿尔冈金’苜蓿的抗旱性最强.

... 植物的抗旱性是对土壤干旱和大气干旱的适应能力^[32],不同植物对干旱的抗性只是程度上的差异,在不同的干旱胁迫下可以区分不同植物的抗旱能力,若在植物对干旱的耐受范围,植物会对干旱胁迫迅速产生应激机制,对植物的伤害就会产生一定的缓冲作用,使其在干旱条件下的伤害降到最低^[33,34],若超越植物对干旱的耐受范围,几乎所有的植物的抗旱力就会消失 ...

2014

0.0

Sun L

, Sun

, Cai S

, et al.

Physiological responses of four cold-season turfgrasses to oxidative stress of SO₂.

Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(4): 237-244.

孙凌霞, 孙萍, 蔡仕珍, 等. 四种冷季型草坪草对二氧化硫胁迫的生理响应研究. 草业学报, 2014, 23(4): 237-244.

The chlorophyll content,membrane lipid peroxidation,osmoregulation substances,and protective enzyme activity of four cold-season turfgrass species ( Fescue arundinacea , Lolium perenne , Poa pratensis ; Agrostis stolonifera ) treated with SO 2 (1.45,2.15,3.56,or 5.01 mg/m 3 ) were measured using artificial simulation,and the resistance to sulfur was evaluated. The MDA content increased to different extents in these four turfgrass species which indicated that the membrane systems were injured under the SO 2 stress. F. arundinacea and L. perenne had increased antioxidant enzyme activities (SOD,POD and CAT) and accumulated compatible solutes content (soluble sugar and proline) against low level SO 2 stress but high concentrations of SO 2 had a significant effect on them. Additionally, A. stolonifera and P. pratensis had a poor resistance to SO 2 toxicity that was directly reflected in the observed appearance,especially for P. pratensis . The damage increased with SO 2 concentration. The results of a comprehensive evaluation showed that the SO 2 resistance of the four species decreased in the order F. arundinacea , L. perenne , A. stolonifera ,and P. pratensis . The turfgrass species F. arundinacea and L. perenne would be suitable for urban landscaping in SO 2 polluted areas.

本研究以4种冷季型草坪草高羊茅、多年生黑麦草、匍匐翦股颖、草地早熟禾为材料,采用人工模拟熏气法,以1.45,2.15,3.56和5.01 mg/m 3 4个SO 2 浓度水平,测定4种草坪草生理生化指标,最终比较4种草坪草对SO 2 的抗性。结果表明,4种草坪草叶绿素含量随着SO 2 浓度升高而降低,丙二醛、可溶性糖和脯氨酸随着SO 2 浓度升高而增加。而且SOD、POD、CAT活性都随着SO 2 浓度升高呈现不同程度的增加。采用模糊数学隶属度对各项指标综合评定得出,4种草坪草对SO 2 的抗性能力由强到弱顺序为高羊茅、多年生黑麦草、匍匐剪股颖、草地早熟禾。从这些结果我们可以推断在SO 2 污染强的区域,适宜种植高羊茅和多年生黑麦草。

2013

0.0

Xue X

, Dong X

, Duan Y

, et al.

A comparison of salt resistance of three kinds of Zoysia at different salt concentrations.

Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(6): 315-320.

薛秀栋, 董晓颖, 段艳欣, 等. 不同盐浓度下3种结缕草的耐盐性比较研究. 草业学报, 2013, 22(6): 315-320.

以大穗结缕草、沟叶结缕草和日本结缕草为试材，研究了不同浓度ＮａＣｌ（０．２０％，０．４０％，０．６０％，０．８０％）处理４０ｄ后对３种草坪草叶片中保护酶（ＰＯＤ，ＳＯＤ，ＣＡＴ）活性、丙二醛、脯氨酸、叶绿素及可溶性蛋白含量的影响，以确定各自的耐盐性强弱。结果表明，随盐浓度增加，３种草坪草叶片中的保护酶活性、丙二醛、脯氨酸含量呈上升趋势。在０．８０％盐浓度下，大穗结缕草叶片中的保护酶活性较高而丙二醛、脯氨酸含量较低；低盐浓度下（＜０．４０％），３种草坪草叶片的叶绿素含量、可溶性蛋白含量随盐浓度升高而升高，高盐浓度下（＞０．６０％），随盐浓度升高而下降。在０．８０％盐浓度下，大穗结缕草叶片的叶绿素及可溶性蛋白含量较高且下降值较小。表明大穗结缕草具有较高的耐盐性。

1984

0.0

... 干旱条件下,植物能够调控与抗旱有关的基因表达,随之产生一系列形态、生理生化等方面的变化来显示出其抗旱能力^[19,35] ...