高浓度CO<sub>2</sub>对热胁迫条件下高羊茅生长和抗氧化系统的影响

引用本文

于景金, 范宁丽, 李冉, 杨志民. 高浓度CO₂对热胁迫条件下高羊茅生长和抗氧化系统的影响 .草业学报, 2015,26(8): 113-122
YU Jing-Jin, FAN Ning-Li, LI Ran, YANG Zhi-Min. Effects of elevated carbon dioxide concentration on the growth and antioxidant system in tall fescue under heat stress.ACTA PRATACULTUAE SINICA, 2015,26(8): 113-122 复制到剪切板

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高浓度CO₂对热胁迫条件下高羊茅生长和抗氧化系统的影响

于景金, 范宁丽, 李冉, 杨志民^*

南京农业大学草业学院,江苏南京210095

*通信作者Corresponding author. E-mail:nauyzm@njau.edu.cn

作者简介:于景金(1983-),女,内蒙古赤峰人,副教授,博士。E-mail:jingjin_yu@126.com

收稿日期: 2017-03-07

基金: 国家自然科学基金项目(31301799)和中央高校基本科研业务费专项资金(KYZ201673)资助

摘要

大气CO₂浓度及温度逐年上升是当前全球范围内主要的两大气候特征,但不断升高的大气CO₂浓度可以缓解高温对植物生长发育带来的负面影响。为了探究高浓度CO₂在多年生禾草生长和抗氧化系统方面对热胁迫的响应,本试验以高羊茅( Festuca arundinacea cv. ‘Barlexas’)为材料,进行CO₂[当前浓度(400 μmol/mol)和高浓度(800 μmol/mol)]和温度[(最适生长温度(25/20 ℃)和热胁迫温度(35/30 ℃)]处理。结果表明,高温导致高羊茅的生长速率( G_r)、净光合速率( P_n)、光化学效率( F_v/ F_m)、绿叶数、活性氧清除物质[超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)]活性等显著下降,叶片黄绿比、电解质渗漏率(EL)、丙二醛(MDA)、活性氧[过氧化氢(H₂O₂)、超氧阴离子(O₂^-·)]显著上升;热胁迫处理28 d时,高浓度CO₂较正常CO₂浓度使细胞膜稳定性增强(EL、MDA分别降低72%和39%),光合能力提高( P_n、 F_v/ F_m、绿叶数分别升高174%、17%和165%),活性氧积累减少(H₂O₂、O₂^-·含量分别下降46%和31%)。以上结果说明:高浓度CO₂通过提高高羊茅在热胁迫下的光合能力,维持细胞膜的稳定以及减少体内活性氧的积累减弱了热胁迫对植株的伤害,从而提高了高羊茅的抗热性。

关键词: 高羊茅; 高温胁迫; 高浓度CO₂; 抗氧化系统

doi: 10.11686/cyxb2017093

Effects of elevated carbon dioxide concentration on the growth and antioxidant system in tall fescue under heat stress

YU Jing-Jin, FAN Ning-Li, LI Ran, YANG Zhi-Min^*

College of Agro-grassland Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

Abstract

The gradual increases in the atmospheric CO₂ concentration and temperature are the two primary characteristics of global climate change. However, the rising atmospheric CO₂ concentration could alleviate the negative effects of heat stress. Therefore, the aim of this study was to explore the mitigating effects of elevated CO₂ on the growth and antioxidant system a perennial grass under heat stress. Tall fescue ( Festuca arundinacea cv. ‘Barlexas’) was exposed to either ambient CO₂ concentration (400 μmol/mol) or elevated CO₂ concentration (800 μmol/mol) under optimal growth temperature (25/15 ℃ day/night) or elevated temperature (35/25 ℃ day/night) conditions. After 28 days of the experimental treatment, heat stress caused a significant reduction in relative growth rate (RGR), leaf net photosynthetic rate ( P_n), number of green leaves, antioxidant enzyme activities [(superoxide dismutase, (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD), and ascorbate peroxidase (APX)], as well as an increase in electrolyte leakage (EL), and the contents of malondialdehyde (MDA) and reactive oxygen species (ROS) (H₂O₂ and O₂^-·). Elevated CO₂ mitigated these negative effects of heat stress in tall fescue. Compared with plants grown under heat stress and ambient CO₂, those grown under heat stress and elevated CO₂ had lower leaf EL and MDA contents (72% and 39% lower, respectively); the P_n, F_v/ F_m, and number of green leaves were increased by 1.74-fold, 17%, and 1.65-fold, respectively; and the ROS contents were significantly lower (H₂O₂ and O₂^-· contents decreased by 46% and 31%, respectively). These results demonstrated that elevated CO₂ can improve the heat tolerance of tall fescue through increased photosynthetic capacity, cellular membrane stability, and decreased ROS accumulation.

Keyword: tall fescue; heat stress; elevated CO₂; antioxidant system

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工业革命以来, 大气CO₂浓度逐年上升已经成为当前全球气候变化的重要特征, 大气CO₂浓度上升带来的全球生态环境的改变成为科学家们最为关注的问题。有报道称^[1], 大气CO₂浓度已经由工业革命之前的280 μ mol/mol增长到目前的接近400 μ mol/mol, 增幅达到41%。据预测, 到21世纪末大气中CO₂浓度可能上升到700 μ mol/mol左右。CO₂是植物光合作用的碳源, 陆生植物光合所需CO₂绝大部分来自大气, CO₂主要通过扩散的方式从大气到达叶绿体内的羧化部位, 扩散动力即为CO₂浓度差, 所以大气CO₂供应在一定程度上成为植物光合作用的重要限制因素之一。大气CO₂浓度的升高, 从理论上讲, 可以提高植物的光合能力, 促进生物量的积累及品质的改善^[2]。目前, 关于高浓度CO₂对植物生长发育影响的研究较多, 但是由于物种间的差异, 不同物种对CO₂浓度的升高表现出差异应答响应。在CO₂浓度对大豆(Glycine max)光合作用影响的研究中发现, 倍增CO₂浓度可以提高大豆的净光合速率及水分利用效率^[3]; 还有研究^[4]表明, 短期高浓度CO₂对植物的光合作用有积极作用, 但是长期高浓度CO₂会使这种积极效应逐渐丧失。

高羊茅(Festuca arundinacea)具有较强的抗干旱、耐贫瘠、适应性广等特性, 是一种重要的禾本科草坪草及牧草。当前, 在全球气候变化大背景下, 各地极端高温天气频繁出现; 加之愈发加剧的温室效应, 全球范围内温度逐年上升^[5], 因此, 高温成为严重影响高羊茅生长的因素之一。高温通过破坏植物的生物膜、光合器官、渗透调节物质、抗氧化系统和激素调节物质等途径, 影响植物正常的生长发育。热胁迫直接导致细胞膜透性增大甚至丧失, 细胞内电解质外渗。另外, 丙二醛(MDA)是植物生物膜过氧化的产物之一, 也是植物细胞膜破坏程度的参考指标之一, 高温胁迫下细胞内MDA的含量显著升高^[6]。光合作用是植物最重要的生命活动, 对温度的变化非常敏感, 其最敏感的部位为光系统Ⅱ (PSⅡ ), 高温下植物的净光合速率(P_n)和光化学效率(F_v/F_m)都有所下降, 这在水稻(Oryza sativa)等多种植物中都有报道^{[7, 8]}。在热胁迫条件下, 植物体内的渗透调节物质也会发生变化, 暖季型草坪草狗牙根(Cynodon dactylon)叶片中可溶性糖及脯氨酸含量显著升高^[9]。正常情况下, 植物体内不断产生活性氧(reactive oxygen species, ROS), ROS氧化能力极强, 对植物体内许多生物大分子都具有破坏作用, 但由于植物体内同时具有相应的ROS清除系统, 使得ROS的产生和消除处于动态平衡状态^[10]。然而, 植物的抗氧化系统在热胁迫下受到破坏, ROS出现过剩, 导致植物代谢失活、光合降低, 进而产量下降等。植物的ROS清除系统由酶促抗氧化和非酶促抗氧化反应组成, 酶促抗氧化剂为植物提供了一个高效而又专一的ROS清除体系, 主要有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)及过氧化物酶(POD)等, 每种酶发挥的作用各不相同, 却又相互保护, 协同作用^[10]。

关于CO₂浓度和温度交互作用对植物影响的研究很多, 但大多集中在农作物及木本植物上, 而对于多年生草类植物的研究较少。苏营等^[2]在大豆对CO₂浓度及高温响应的研究中发现, 高温胁迫下CO₂浓度升高有利于维持其生长势; 徐辉等^[11]在关于大气CO₂浓度升高及高温对茶树(Camellia sinensis)光合机制及茶叶品质的研究中发现, 高浓度CO₂能够通过改善叶片的光系统结构来促进光合作用, 进而提高茶叶的产量和品质。梁建平等^[12]的研究表明, CO₂浓度倍增可以通过提高体内的抗氧化酶活性, 有效提高落叶松(Larix gmelinii)幼苗对高温胁迫的抵御性。前期研究发现, 在热胁迫条件下, 高浓度CO₂使高羊茅叶片中大量有机酸(莽草酸、丙二酸、甘油酸、柠檬酸)、氨基酸(丝氨酸、缬氨酸)和碳水化合物(蔗糖、麦芽糖)增加^[13]; 同时, 参与光合作用光反应的叶绿素a-b结合蛋白、电子传递载体分子铁氧化还原蛋白等发生了上调表达^[14]。但是, 从生长及抗氧化系统探讨高浓度CO₂对多年生草类植物热胁迫的缓解作用, 目前还没有报道。因此, 本研究不仅可以完善高浓度CO₂提高多年生禾草耐热性的理论基础, 还可以为气候变化大背景下草类植物的抗性育种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及生长环境

本试验选用2年龄长势良好的高羊茅(F. arundinacea cv. ‘ Barlexas’ )草皮块作为试验材料, 草皮块利用高尔夫果岭打洞器获取, 地上部约8 cm, 地下部带有约8 cm原土, 全部取自南京农业大学草业学院草坪实验基地。于2016年2月选取长势均匀一致的草皮块, 移植到PVC管(直径11 cm, 高50 cm), 管中基质为河沙与营养土的混合物(1∶ 1, v/v)。在材料培养阶段, 每3 d浇透水1次, 每周浇1次霍格兰营养液并修剪1次, 使高度保持在大约10 cm, 培养2个月。培养期结束后, 将材料转入人工气候室中预培养1周, 光周期设置为14 h, 相对湿度为60%, 光照强度大约600 μ mol/(m²· s), 处理28 d。

1.2 试验设计

采取双因素随机区组试验设计, 主因子为CO₂浓度, 即当前平均大气CO₂浓度(400 μ mol/mol)和倍增大气CO₂浓度(800 μ mol/mol), 副因子为温度, 即适宜温度25/20 ℃(日/夜)和高温胁迫35/30 ℃(日/夜), 共计4个处理, 每个处理5个重复。

本试验在能够控制环境因素的人工气候室进行, 共计4间人工气候室, 其中2间设置为400 μ mol/mol的当前CO₂浓度, 分别将温度控制为25/20 ℃(日/夜)和35/30 ℃(日/夜); 另外2间设置为800 μ mol/mol的倍增CO₂浓度, 温度控制同上。每间气候室材料随机摆放, 每隔一天重新调整位置, 防止因环境差异造成结果误差。保证水分充足, 每周浇1次营养液, 利用土壤含水量测定仪(Mini Trase Kit 6050X3, 美国)测定相对水分含量, 以保证不同处理下的高羊茅具有相同的土壤水分条件。

1.3 测定指标及方法

分别在处理的7、14、21、28 d时, 采用混合取样方法采样, 分别测定高羊茅叶片各项生理指标, 包括生长速率(growth rate, G_r)和电解质渗漏率(electrolyte leakage, EL)、光化学效率(photochemical efficiency, F_v/F_m)、净光合速率(net photosynthetic rate, P_n), 分别采用Yu等^{[13, 15]}的方法进行测定。

相对生长速率:以7 d为时间间隔所测定的每盆高羊茅平均冠层高度的差值与时间的比值。

电解质渗漏率:剪取约0.2 g高羊茅叶片, 去离子水润洗干净, 浸入装有30 mL去离子水的50 mL离心管中。在室温下摇床上振荡24 h测定初始电导率(C₀), 然后140 ℃高压灭菌20 min, 重新放在摇床上24 h后测定最终电导率(C₁), EL(%)=(C₀/C₁)× 100。

光化学效率:利用叶夹对所测叶片暗适应30 min, 用叶绿素荧光效能分析仪, 将测量探头置于叶夹上, 打开叶夹的遮光片, 测量叶片光化学效率值。

叶片净光合速率:采用Li-6400光合仪进行测定。叶片被夹在内置红蓝光源的6 cm²叶室中, 光强设置为600 μ mol/(m²· s)。

黄绿比:通过记录每个重复标记叶的绿叶、黄叶数, 计算黄绿比。

在处理28 d时, 测定高羊茅叶片的ROS指标, 包括超氧阴离子( $\begin{matrix} {O_{2}}^{- \cdot} \end{matrix}$ )、过氧化氢(H₂O₂)、丙二醛(MDA)含量以及抗氧化酶活性, 参照Zhang等^[16]的方法进行测定。

超氧阴离子( $\begin{matrix} {O_{2}}^{- \cdot} \end{matrix}$ ):称取0.1 g叶片, 在液氮中充分研磨, 加入3 mL 65 mmol/L的磷酸钾缓冲液(pH 7.8), 混合均匀后于4 ℃下10000 r/min离心15 min, 收集上清。将0.5 mL 65 mmol/L 磷酸钾缓冲液和0.1 mL 10 mmol/L 盐酸羟胺在离心管中混合均匀, 25 ℃水浴10 min, 然后加入0.5 mL收集的上清液摇匀, 25 ℃水浴20 min; 依次加入1 mL 58 mmol/L磺胺和1 mL 7 mmol/L的萘胺混合均匀, 25 ℃水浴20 min; 加入3 mL 氯仿充分涡旋, 并于10000 r/min离心3 min。测定上层水相在530 nm波长处的吸光度。

过氧化氢(H₂O₂):采用KI法测定, 称取样品约0.3 g, 在5 mL 0.1%(w/v)三氯乙酸中冰浴研磨, 匀浆在4 ℃下12000 r/min离心15 min。取上清液0.5 mL, 与0.5 mL 0.1 mol/L pH 7.0磷酸缓冲液和1 mL 1 mol/L KI溶液混合, 于室温黑暗下静置1 h后, 测定390 nm处吸光度。H₂O₂含量通过标准曲线计算。

MDA、SOD、CAT、APX:取0.3 g叶片在液氮中充分研磨, 加入3 mL 预冷的50 mmol/L磷酸钾缓冲液(1% PVP和2 mmol/L EDTA)混合均匀, 4 ℃下15000 r/min离心20 min, 收集上清用于酶活的测定。SOD:在波长560 nm处测定上清液吸光度, 以引起氮蓝四唑(NBT)50%的光还原抑制所需酶量作为一个SOD酶活单位。CAT:通过测定240 nm处酶液的吸光度随着H₂O₂浓度的降低而下降的速率表示。APX:通过测定在290 nm处1 min后酶液吸光度的降低速率确定。

1.4 数据处理

分别利用SPSS 18.0和Sigmaplot 20.0进行数据处理和作图, 采用Duncan进行方差分析的显著性检验, 采用最小显著差异法(LSD)进行不同处理间的多重比较, 置信度为P=0.05。

2 结果与分析

从表1的双因素方差分析结果可以看出, 单独温度对除APX外的所有指标均具有极显著影响; 单独CO₂浓度对高羊茅叶片的EL、P_n、F_v/F_m、叶片黄绿比、H₂O₂、 $\begin{matrix} {O_{2}}^{- \cdot} \end{matrix}$ 、P_n均具有极显著影响, 对MDA和SOD具有显著影响, 但对G_r、CAT、POD没有影响; 温度与CO₂浓度交互作用对MDA、P_n、 $\begin{matrix} {O_{2}}^{- \cdot} \end{matrix}$ 、APX和POD没有显著影响, 对其余生理生化指标具有显著或极显著影响。

表1 双因素方差分析 Table 1 Two factors ANOVA analysis

因素Factor (s)	EL	MDA	G_r	P_n	F_v/F_m	黄绿比Ratio of yellow to green leaves
温度Temperature	1300.922^{* *}	0.00010^{* *}	0.870^{* *}	289.115^{* *}	0.069^{* *}	1.940^{* *}
CO₂	2003.604^{* *}	0.00005^*	0.010ns	171.792^{* *}	0.016^{* *}	1.888^{* *}
温度× CO₂ Temperature× CO₂	943.190^{* *}	0.00002ns	0.018^*	1.694ns	0.012^{* *}	1.478^{* *}
因素Factor (s)	H₂O₂	$\begin{matrix} {O_{2}}^{- \cdot} \end{matrix}$	SOD	APX	CAT	POD
CO₂	0.146^{* *}	0.017^{* *}	5.309^*	0.178^{* *}	0.0003ns	0.1180ns
温度× CO₂ Temperature× CO₂	0.155^{* *}	0.002ns	3.504^*	0.035ns	0.0020^*	0.0247ns

Note: Value indicates mean square; * , * * indicates the significant (P< 0.05) and highly significant (P< 0.01) correlation, respectively. ns means not different. EL: Electrolyte leakage; MDA: Malondialdehyde; G_r: Relative growth rate; P_n: Net photosynthetic rate; F_v/F_m: Photochemical efficiency; H₂O₂: Hydrogen peroxide; $\begin{matrix} {O_{2}}^{- \cdot} \end{matrix}$ : Superoxide anion; SOD: Superoxide dismutase; APX: Ascorbate peroxidase; CAT: Catalase; POD: Peroxidase.

注:值代表均方和; * 、* * 分别代表显著相关(P< 0.05)和极显著相关(P< 0.01); ns代表不相关。EL:电解质渗漏率; MDA:丙二醛; G_r:相对生长速率; P_n:净光合速率; F_v/F_m:光化学效率; H₂O₂:过氧化氢; $\begin{matrix} {O_{2}}^{- \cdot} \end{matrix}$ :超氧阴离子; SOD:超氧化物歧化酶; APX:抗坏血酸过氧化物酶:CAT:过氧化氢酶; POD:过氧化物酶。

表1 双因素方差分析 Table 1 Two factors ANOVA analysis

2.1 CO₂浓度对细胞膜的影响

在400和800 μ mol/mol CO₂条件下, 热胁迫都导致EL显著提高, 和对照相比, 分别平均上升了78%和31%; 在热胁迫条件下, 随着处理天数的增加, 400和800 μ mol/mol CO₂条件下的EL均持续上升, 但处理28 d时800 μ mol/mol CO₂条件下的EL比400 μ mol/mol条件下降低了72%, 差异显著(图1A)。

热胁迫显著提高了高羊茅在当前和高CO₂浓度下的MDA含量, 处理28 d时, 和对照相比分别上升了75%和26%; 在热胁迫处理下, 400和800 μ mol/mol CO₂条件下生长的高羊茅叶片MDA含量均表现为持续上升, 但高浓度CO₂较正常CO₂显著抑制了MDA含量的增加(图1B)。

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图1 CO₂浓度和温度对高羊茅电解质渗漏率和丙二醛含量的影响
竖线代表LSD值(P< 0.05), 表示同一时间点不同处理间的差异显著性。下同。Fig.1 Effects of CO₂ and temperatures on electrolyte leakage and MDA content in tall fescue
Bar represents difference among different treatments by least significant difference (LSD) test at the level of P< 0.05. The same below.

2.2 CO₂浓度对生长速率(G_r)和净光合速率(P_n)的影响

处理28 d时, 在400 μ mol/mol CO₂下, 热胁迫导致G_r比对照降低了83%, 而800 μ mol/mol CO₂下, 热胁迫使G_r比对照降低了64%; 适宜温度条件下, CO₂浓度对G_r没有影响, 但是在热胁迫处理的7~21 d内, 800 μ mol/mol CO₂下的G_r都显著高于对照(图2A)。

在正常浓度和高CO₂浓度条件下, 热胁迫导致P_n均显著下降, 处理28 d时, 和对照相比分别下降了32%和31%; 适宜温度下的整个处理期间内, 800 μ mol/mol CO₂下生长的高羊茅叶片的P_n都显著高于400 μ mol/mol CO₂; 热胁迫处理下, 800 μ mol/mol CO₂下的P_n从热处理开始就剧烈下降, 但到处理28 d时仍比正常CO₂浓度下高出78%, 差异显著(图2B)。

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	图2 CO₂浓度和温度对高羊茅生长的影响Fig.2 Effects of CO₂ and temperatures on growth in tall fescue

2.3 CO₂浓度对光化学效率(F_v/F_m)的影响

热胁迫显著降低了高羊茅的F_v/F_m, 在400和800 μ mol/mol浓度下处理28 d时分别比对照下降了21%和9%; 在适宜温度下不同CO₂浓度对F_v/F_m无显著影响, 但在热胁迫条件下, 高浓度CO₂显著抑制了F_v/F_m的下降, 处理结束时比400 μ mol/mol CO₂下升高了17%(图3)。

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	图3 CO₂浓度和温度对高羊茅光化学效率的影响Fig.3 Effects of CO₂ and temperatures on photochemical efficiency in tall fescue

2.4 CO₂浓度对叶片衰老的影响

在400 μ mol/mol CO₂条件下, 热胁迫导致绿叶数在整个实验处理期比对照平均减少了40%, 而在800 μ mol/mol CO₂条件下, 热胁迫对绿叶数没有影响; 适宜温度处理的整个期间内, 不同CO₂浓度对绿叶数均无影响; 但是, 在热胁迫下, 高浓度CO₂显著提高了绿叶数, 处理28 d时, 比正常浓度CO₂下的绿叶数增加1.65倍(图4A)。

高温导致400 μ mol/mol CO₂条件下的叶片黄绿比急剧上升, 处理28 d时比对照增加8.75倍, 但是对800 μ mol/mol CO₂条件下的黄绿比却无显著影响; 在适宜温度下, 不同CO₂浓度对黄绿比无显著影响; 在热胁迫下, 高浓度CO₂显著抑制了黄绿比的持续升高, 到处理结束时比400 μ mol/mol CO₂条件下减少了89%(图4B)。

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	图4 CO₂浓度和温度对高羊茅叶片衰老的影响Fig.4 Effects of CO₂ and temperatures on leaf senescence in tall fescue

2.5 CO₂浓度对活性氧的影响

在400和800 μ mol/mol CO₂条件下, 热处理第7天时, 叶片过氧化氢(H₂O₂)含量均未发生显著改变; 但是处理到第28天时, 含量均显著上升, 分别比适宜温度下的含量提高了182%和52%; 在适宜温度下, 不同CO₂浓度对H₂O₂含量没有显著影响; 热胁迫第28天时, 高浓度CO₂显著减少了H₂O₂含量, 比正常CO₂浓度下降低了46%(图5A)。

在400 μ mol/mol CO₂条件下, 热胁迫导致处理第7和28天时的高羊茅叶片超氧阴离子( $\begin{matrix} {O_{2}}^{- \cdot} \end{matrix}$ )含量均显著升高; 但是, 在800 μ mol/mol CO₂条件下 $\begin{matrix} {O_{2}}^{- \cdot} \end{matrix}$ 含量却没有发生显著变化; 与正常CO₂浓度相比, 高浓度CO₂显著降低了热胁迫第7和28天时的 $\begin{matrix} {O_{2}}^{- \cdot} \end{matrix}$ 含量, 分别下降了43%和31%(图5B)。

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图5 CO₂浓度和温度对高羊茅活性氧的影响
竖线代表SE, 不同小写字母代表同一时间点不同处理间的差异显著(P< 0.05)。下同。Fig.5 Effects of CO₂ and temperatures on reactive oxygen species in tall fescue
Bar represents standard error (SE). Different small letters mean significant differences among different treatments at the same time (P< 0.05). The same below.

2.6 CO₂浓度对抗氧化酶活性的影响

在400 μ mol/mol CO₂条件下, 处理第7和28天时, 热胁迫下的叶片SOD活性都显著下降, 分别较正常温度降低了39%和32%(图6A); 在800 μ mol/mol CO₂下, 热胁迫对7 d处理下的高羊茅叶片SOD活性无影响, 但使处理28 d下的SOD活性比适宜温度下降低了14%; 在适宜温度下, 不同CO₂浓度对SOD活性无影响; 但在热胁迫下, 高浓度CO₂显著提高了处理28 d时的SOD活性, 比对照升高了26%。

在400 μ mol/mol CO₂条件下, 处理第7天时, 热胁迫对叶片APX活性无显著影响, 处理第28天时, 导致叶片APX活性显著降低(图6B); 但是对800 μ mol/mol CO₂条件下的叶片APX活性无显著影响; 热胁迫条件下, 处理28 d时, 高浓度CO₂下的叶片APX的活性较正常CO₂升高了30%。

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	图6 CO₂浓度和温度对高羊茅抗氧化酶活性的影响Fig.6 Effects of CO₂ and temperatures on antioxidant enzyme activities in tall fescue

在400 μ mol/mol CO₂条件下, 热胁迫导致处理第7和28天的叶片CAT活性均发生显著下降, 分别比对照降低了34%和57%(图6C); 但是热胁迫对800 μ mol/mol CO₂条件下第7天时的叶片CAT活性无显著影响, 28 d时叶片CAT活性比对照降低了14%; 适宜温度下, 不同CO₂浓度对叶片CAT活性均无影响; 热胁迫处理第28天时, 800 μ mol/mol CO₂下的叶片CAT活性比400 μ mol/mol升高了50%。

在正常CO₂浓度下, 处理第7和28天时, 热胁迫导致叶片POD活性分别比对照降低了33%和45%(图6D); 在高浓度CO₂条件下, 处理第7天, 热胁迫导致叶片POD活性下降, 28 d时无显著影响; 在适宜温度和热胁迫温度下, 不同CO₂浓度对整个实验处理期高羊茅叶片的POD活性均无影响。

3 讨论

3.1 细胞膜对CO₂浓度和高温互作的响应

植物细胞膜是细胞的重要组成部分, 为细胞的生命活动提供了稳定的内环境, 是感知温度变化及其他胁迫最为敏感的部位。在高温胁迫对细胞膜伤害的研究中, 电解质渗漏率(EL)是一个用来衡量细胞膜完整性的最为普遍且测定方法简单准确的指标^[17]。另外, 膜质过氧化也是植物细胞膜受到高温伤害的重要表现, 丙二醛(MDA)作为膜质过氧化的主要产物, 可以直接表示膜质过氧化水平和细胞膜受损伤的程度。本试验中MDA含量的测定结果与EL一致, 高温导致MDA含量显著上升, 但高浓度CO₂可以明显抑制其上升幅度。

植物细胞膜对高温的耐受性主要体现在类囊体成分的改变, 且有研究表明, 高温胁迫导致类囊体膜的流动性增强, 甚至破坏膜结构, 但是玉米黄素的积累可以通过降低类囊体膜流动性而间接保护膜系统^[18]。叶黄素是类胡萝卜素的一种, 而叶黄素包括紫黄素、玉米黄素和环氧玉米黄素。因此, 高浓度CO₂对细胞膜在热胁迫下的保护作用可能与CO₂影响植物光合色素的含量有关, 这在高浓度CO₂对油桐(Vernicia fordii)和烟草(Nicotiana tabacum)的研究中均有发现^[4]。本试验中关于绿叶数及黄绿比的实验结果也可以看出, 叶绿素和叶黄素含量在高浓度CO₂下发生变化, 但高浓度CO₂通过影响光合色素来缓解胁迫的机制尚需进一步研究。

3.2 光合能力对CO₂浓度和高温互作的响应

植物生长速率(G_r)是度量植物生长快慢的单位, 高温胁迫对植物正常的生长发育造成影响, 最直接的影响就是生长受阻。因此, G_r在一定程度可以作为衡量植物受胁迫损害程度的指标。本试验结果表明, 高温胁迫严重降低了高羊茅的G_r, 并且G_r随处理时间的延长而持续下降, 但是高浓度CO₂对G_r的下降有一定的抑制作用。由于CO₂浓度的增大, 光合作用同化的CO₂增多, 为叶肉组织提供的原料相应增多, 因此高浓度CO₂对高羊茅高温胁迫下的生长有促进作用。

高温胁迫可以通过各个途径影响植物的光合能力, 包括促进叶绿素的降解, 本试验体现为高温下绿叶数减少, 黄绿比升高。但是, 在加以高浓度CO₂处理时, 绿叶数显著增加。有研究发现^[19], 植物光合作用的最适温度随着CO₂浓度的升高会增加2~7 ℃。所以, 虽然35 ℃比高羊茅生长的最适温度高出10 ℃左右, 但是由于高浓度CO₂的作用, 最适温度可能提高, 故高温的不利影响减弱。光合作用中的能量转换是由植物光系统Ⅱ (PSⅡ )和光系统Ⅰ (PSⅠ )协同完成的。PSⅡ 是结合在类囊体膜上的一个色素蛋白复合体, 能够利用光能将水氧化释放氧气, 把光能转化为化学能^[20], 被认为是光合机构中对高温胁迫最为敏感的部位^[7]。因此, PSⅡ 吸收光子释放氧气的效率即光化学效率(F_v/F_m)是衡量PSⅡ 光抑制的重要指标。本试验也表明, 在高温处理下, F_v/F_m显著下降, 但是高浓度CO₂条件下的F_v/F_m显著高于对照, 说明高浓度CO₂对PSⅡ 在高温胁迫下有一定的保护作用。

此外有研究^[19]发现, PSⅡ 和PSⅠ 在高温下所受损伤程度及对高温的敏感程度存在差异, PSⅡ 对高温更敏感。当植物处于高温胁迫下, PSⅡ 反应中心受到抑制, 只吸收捕光色素传递的光能而不能将其传递并转化为化学能^[22], 因此光合作用失去能量来源, 加之叶绿素降解, 导致净光合速率(P_n)下降。而对P_n的测定结果也验证了这点。

3.3 抗氧化系统对CO₂浓度和高温互作的响应

高温胁迫下, 植物体内ROS过剩, 造成细胞膜脂过氧化, 从MDA和EL的结果也可以看出高温对细胞膜的伤害。但是, 高浓度CO₂条件可以部分抵消掉高温造成的ROS积累。有研究表明, 植物产生ROS的主要方式是在叶绿体中发生的光还原反应, 而光还原反应包括类囊体、叶绿体基质和黄素脱氢酶3条途径, 其中叶绿体基质途径产生ROS会受到低浓度氧及高浓度CO₂的抑制^[23], 因此高浓度CO₂在一定程度可以减少植物体内ROS的积累。PSⅡ 是产生ROS的重要部位之一, 尤其是在CO₂固定受阻的时候。因此, 高浓度CO₂可以通过抑制高温下ROS的积累而间接保护PSⅡ , 这与对F_v/F_m的测定结果也相吻合。植物的抗氧化系统包括多种酶, SOD是清除ROS的第一道防线, 把多余的超氧阴离子( $\begin{matrix} {O_{2}}^{- \cdot} \end{matrix}$ )转化为过氧化氢(H₂O₂); CAT、APX和POD催化H₂O₂生成水^[10], 降低ROS对植物的毒害作用。在胁迫程度较轻时, 抗氧化酶可以将过剩的ROS清除, 随着胁迫时间的延长, 胁迫程度不断加剧, 抗氧化酶自身受到毒害, 活性下降, ROS开始积累。但是, 高浓度CO₂显著抑制了抗氧化酶活性的下降, 提高了ROS的清除能力。因此, 抗氧化酶之间具有协同互补的作用, 在高温及高浓度CO₂下表现出一致的活性变化趋势。

4 结论

综上可知, 高浓度CO₂可以提高高羊茅的抗热性, 具体表现为热胁迫抑制了高羊茅的正常生长(较低的G_r、P_n、F_v/F_m), 破坏了细胞膜的稳定性(较高的EL), 使膜脂发生过氧化(较高的MDA), 抗氧化酶活性下降(SOD、APX、CAT、POD); 但是, 高浓度CO₂使热胁迫条件下生长的高羊茅具有较高的G_r、P_n、F_v/F_m、绿叶数及细胞膜完整性, 并且ROS得到有效清除。因此, 高浓度CO₂对高羊茅热胁迫的缓解作用主要体现在3个方面:1)对光合器官的保护和生长的促进; 2)对细胞膜稳定性的维持; 3)对ROS的有效清除。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

View Option

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Photosynthetic characteristics of Bothriochloa ishaemum under drought stress and elevated CO₂ concentration.

Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(11): 3009-3015.

张昌盛, 刘国斌, 薛萐, 等. 干旱胁迫和CO₂浓度升高条件下白羊草的光合特征. 应用生态学报, 2012, 23(11): 3009-3015.

A pot experiment was conducted to study the variations of the photophysiological characteristics of native bluestem ( concentration (375 μmol·m·s and 750 μmol·m·s). The results showed that drought stress decreased the maximum photosynthetic rate (), transpiration rate (), maximum photochemical efficiency (/), potential photochemical efficiency (/), and photosynthetic pigments contents, and increased the malondialdehyde (MDA) and proline (Pro) contents. Under sufficient moisture condition, elevated CO concentration didn’t change the improved the maximal fluorescence (), /, /, photosynthetic pigments contents, and AQE, and the was increased significantly by 23.3%, and the MDA and Pro contents were decreased significantly, as compared with those under ambient CO concentration. All the results suggested that elevated CO concentration had definite compensation effect on the photosynthetic reduction of B. ischaemum induced by drought stress, and alleviated the damage of drought stress on B. ischaemum.

... 有报道称^[1],大气CO₂浓度已经由工业革命之前的280 #cod#x003bc ...

2016

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, Zhao Y

, Mou W

, et al.

Morphological traits and yield of soybean under elevated atmospheric CO₂ concentration and temperature.

Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(9): 2597-2606.

苏营, 赵逸飞, 牟文雅, 等. 大豆主要株型和产量指标对大气CO₂浓度和温度升高的响应. 生态学报, 2016, 36(9): 2597-2606.

摘　要：针对当前气候变暖和大气CO2浓度升高同步发生现实,以高光效大豆品种黑农41（HN41）和3个常规对照品种周豆16号（ZD16）、中豆35号（ZD35）和桂黄豆2号（GHD2）为研究对象,通过开顶式气室模拟高CO2浓度（650μL/L）和温度升高（±0.5—0.6℃）研究了大气CO2和温度升高对大豆的生长发育与产量影响。结果表明,CO2浓度升高对株高、茎粗、单株干重和单株籽粒重影响极显著;温度、CO2与品种互作极显著地影响单株籽粒重。CO2浓度升高有增加大豆株高、茎粗、干重和单株籽粒重的趋势,且高温下CO2浓度升高对株高和茎粗的促进作用更大,而正常温度水平下高CO2浓度升高更有利于干物质积累。与对照CO2浓度比,高CO2浓度显著促进了高温下HN41、ZD16和GHD2的株高,并显著提高了正常温度下HN41、ZD16、ZD35和GHD2的单株干重。与正常温度相比,高温仅显著提高了高CO2处理下HN41的茎粗,并显著提高了对照CO2处理下HN41的单株籽粒重。此外,同一CO2浓度和温度处理下,高光效大豆HN41的茎粗、根冠比和单株籽粒重等都显著高于ZD16、ZD35和GHD2;而仅在正常温度与高CO2浓度处理下HN41的单株干重显著高于ZD16和GHD2。CO2浓度和温度升高显著影响了高光效大豆的生长,其中,高温下CO2浓度升高有利于其生长势,正常温度下CO2浓度升高有利于其光合产物积累。

... 大气CO₂浓度的升高,从理论上讲,可以提高植物的光合能力,促进生物量的积累及品质的改善^[2] ...

... 苏营等^[2]在大豆对CO₂浓度及高温响应的研究中发现,高温胁迫下CO₂浓度升高有利于维持其生长势 ...

2016

0.0

... 在CO₂浓度对大豆(Glycine max)光合作用影响的研究中发现,倍增CO₂浓度可以提高大豆的净光合速率及水分利用效率^[3] ...

2006

0.0

... 还有研究^[4]表明,短期高浓度CO₂对植物的光合作用有积极作用,但是长期高浓度CO₂会使这种积极效应逐渐丧失 ...

... 因此,高浓度CO₂对细胞膜在热胁迫下的保护作用可能与CO₂影响植物光合色素的含量有关,这在高浓度CO₂对油桐(Vernicia fordii)和烟草(Nicotiana tabacum)的研究中均有发现^[4] ...

2016

0.0

... 加之愈发加剧的温室效应,全球范围内温度逐年上升^[5],因此,高温成为严重影响高羊茅生长的因素之一 ...

2008

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Li L

, Li J

, Zhang

, et al.

Effects of high temperature stress on cell membrane and nuclear DNA of tall fescue turfgrass.

Guizhou Agricultural Sciences, 2008, 36(1): 37-39.

李良霞, 李建龙, 张强, 等. 高温胁迫对高羊茅细胞膜及其核DNA伤害的影响. 贵州农业科学, 2008, 36(1): 37-39.

通过盆栽试验研究了高温逆境(35℃/30℃,昼/夜,20d)对两种耐热性不同的高羊茅(热耐受型美洲虎3号和热敏感型TF66)叶片和根系内的膜脂过氧化程度、细胞膜完整性以及核DNA的影响.结果表明,高温胁迫下:(1)美洲虎3号和TF66的叶片和根系丙二醛(MDA)含量都增加,但两高羊茅品种根系内MDA含量均比叶片内低;(2)两个高羊茅品种的叶片和根系内细胞电解质外渗率(EL)均明显增加;(3)同等胁迫水平下,热敏感型TF66的MDA含量和EL水平均高于热耐受型美洲虎3号;(4)两个高羊茅品种叶片和根系基因组DNA均没有受到伤害.综合评定结果可知,较低的MDA含量和EL水平可能是冷季型草坪草抗高温的标志之一,而DNA受伤害状况可能并不适合作为筛选高羊茅耐热性大小的重要指标.

... 另外,丙二醛(MDA)是植物生物膜过氧化的产物之一,也是植物细胞膜破坏程度的参考指标之一,高温胁迫下细胞内MDA的含量显著升高^[6] ...

2013

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Yang W

, Huang F

, Cao Z

, et al.

Effects of high temperature stress on PSⅡ function and its relation to D1 protein in chloroplast thylakoid in rice flag leaves.

Acta Agronomica Sinica, 2013, 39(6): 1060-1068.

杨卫丽, 黄福气, 曹珍珍, 等. 高温胁迫对水稻光合 PSⅡ 系统伤害及其与叶绿体D1蛋白间关系. 作物学报, 2013, 39(6): 1060-1068.

On the basis of the artificial controlled temperature treatments in growth chambers, influences of high temperature stress at rice filling stage on the expression and distribution of D1 protein in leaf chloroplast thylakoid, as well as their relations to the decline of leaf photosynthetic rate and the damage of PSII membrane system were investigated by detecting the temporal pattern of leaf photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters, with SDS-PAGE electrophoresis, western-blotting and immunogold labeling methods . The results showed that rice flag leaves exposed high temperature generally had lower net photosynthetic rate ( P n ), PSII potential efficiency( F v / F o ) and solar energy transmitting efficiency( F v / F m ) compared with those under normal temperature, with more severe damage and remarkable function dropping in chloroplast thylakoid due to prolonging stress times and accelerating leaves s enescence. The amount of D1 protein in rice leaves under high temperature stress decreased significantly. In the two types of D1 protein, the amount of non-phosphorylated D1 protein was more sensitive to high temperature stress than the phosphorylated D1 protein.The RNA transcription of psbA gene in chloroplast , controlling D1 protein synthesis, was down-regulated by high temperature stress, inhabiting mRNA transcription and protein translation in D1 protein synthesis, thereby causing the functional damage of PSII reaction centre in thylakoid and dropping leaf photosynthetic rate under high temperature stress. It could be suggested that the functional damage of PSII reaction centre under high temperature stress be caused by the combined action of D1 protein hosphorylation and psbA gene expression, resulting in the decrease of photosynthetic rate and high temperature tolerance in two rice genotypes.

1 College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 2 Institute of Crop and Nucleus Technology, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310031, China

以水稻结实期的人工控温试验测定不同温度处理下水稻旗叶光合速率、叶绿素荧光参数的动态变化，并结合 Western 印迹与胶体金标记技术对叶肉细胞类囊体膜中 D1 蛋白的表达检测与活性定位，探讨了高温胁迫对 D1 蛋白存在形态与活性分布的影响，以及 D1 蛋白表达与叶片光合速率、 PSII 荧光参数的联系。结果表明，高温处理下叶片净光合速率下降、 PSII 潜在活性 ( F v / F o ) 和 PSII 光能转化效率 ( F v / F m ) 降低，且随着高温胁迫时间的持续和叶片功能的衰退，类囊体膜结构损伤越严重，光能转化效率越低；在 D1 蛋白的两类存在形态中，非磷酸化 D1 蛋白和磷酸化 D1 蛋白在高温胁迫下的表达量均有所下降，但前者下降更明显；高温处理下控制 D1 蛋白表达的叶绿体 psbA 基因在转录水平呈下调表达，使 D1 蛋白合成及周转过程受到抑制，进而类囊体膜 PSII 反应中心的功能受损与叶绿体光合效率下降，揭示高温胁迫对叶片 PSII 系统的伤害受 D1 蛋白磷酸化过程和 psbA 基因表达变化的共同作用，进而影响不同水稻品种在高温胁迫下的光合速率和耐热性。

... ),高温下植物的净光合速率(P_n)和光化学效率(F_v/F_m)都有所下降,这在水稻(Oryza sativa)等多种植物中都有报道^[7,8] ...

... 是结合在类囊体膜上的一个色素蛋白复合体,能够利用光能将水氧化释放氧气,把光能转化为化学能^[20],被认为是光合机构中对高温胁迫最为敏感的部位^[7] ...

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, Zhang Y

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Damaging mechanisms of peanut (Arachis hypogaea L. ) photosystems caused by high-temperature and drought under high irradiance.

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秦立琴, 张悦丽, 郭峰, 等. 强光下高温与干旱胁迫对花生光系统的伤害机制. 生态学报, 2011, 31(7): 1845-1843.

摘　要：为探讨高温和干旱胁迫对花生光合系统的不同影响机制,以鲁花14为试材进行高温（42℃）强光（1200μmol.m-.2s-1）（HH）、干旱（PEG6000,30%）强光（1200μmol.m-.2s-1）（DH）和强光（1200μmol.m-.2s-1）胁迫（NH）处理,以未处理为对照（CK）的实验。与CK及NH处理相比,HH和DH的最大光化学效率（Fv/Fm）和820 nm光吸收大幅下降,叶绿素荧光动力学曲线上J点相对荧光（Vj）上升,单位面积内吸收的光量子（ABS/CSm）、单位面积内反应中心捕获的光量子（TRo/CSm）和单位面积内有活性的反应中心的数目（RC/CSm）均出现大幅下降,而PSⅡ的关闭程度（1-qP）明显升高,依赖于叶黄素循环的非辐射能量耗散（NPQ）升高,同时超氧化物歧化酶（SOD）活性出现下降,丙二醛（MDA）和膜透性增加,这些结果表明,HH和DH胁迫引起了花生叶片的严重光抑制,但快速叶绿素荧光诱导动力学曲线中均没有出现K点,表明花生叶片光合系统放氧复合体（OEC）对高温和干旱胁迫不敏感,光合系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心的受体侧更容易受到高温和干旱的影响,而对花生光系统造成严重破坏的主要原因则是过剩光能的积累,一方面虽然叶黄素循环可以耗散部分能量,但不是全部;另一方面水-水循环受到高温和干旱的影响不能有效起到能量消耗的作用,造成活性氧的大量积累。HH和DH处理对花生光系统造成的伤害相似,但DH处理对花生光系统的伤害程度大一些,强光下,高温和干旱对花生叶片的伤害位点及破坏机制却较为相似。

... ),高温下植物的净光合速率(P_n)和光化学效率(F_v/F_m)都有所下降,这在水稻(Oryza sativa)等多种植物中都有报道^[7,8] ...

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... 在热胁迫条件下,植物体内的渗透调节物质也会发生变化,暖季型草坪草狗牙根(Cynodon dactylon)叶片中可溶性糖及脯氨酸含量显著升高^[9] ...

1998

0.0

... 正常情况下,植物体内不断产生活性氧(reactive oxygen species, ROS),ROS氧化能力极强,对植物体内许多生物大分子都具有破坏作用,但由于植物体内同时具有相应的ROS清除系统,使得ROS的产生和消除处于动态平衡状态^[10] ...

... 植物的ROS清除系统由酶促抗氧化和非酶促抗氧化反应组成,酶促抗氧化剂为植物提供了一个高效而又专一的ROS清除体系,主要有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)及过氧化物酶(POD)等,每种酶发挥的作用各不相同,却又相互保护,协同作用^[10] ...

... CAT、APX和POD催化H₂O₂生成水^[10],降低ROS对植物的毒害作用 ...

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, Li

, Li Q

, et al.

Effects of elevated atmospheric CO₂ concentration and temperature on photosynthesis system and quality components in tea plant.

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摘　要： [目的]探究大气CO2浓度与温度升高对茶树光合系统及品质成分的影响,为未来气候变化条件下茶树栽培管理和茶叶加工提供科学依据。[方法]以‘龙井长叶’茶苗为材料,通过开顶式气室模拟高CO2浓度（648～658μmol·mol-1）和温度升高（＋0.57℃）,测定不同处理下茶树叶片光合参数、叶绿素荧光参数、叶绿素含量和品质成分含量,研究茶树光合系统及品质成分的变化情况。[结果]CO2浓度升高、温度升高、CO2浓度和温度共同升高,茶树叶片光合参数、叶绿素荧光参数与对照相比有显著变化。CO2浓度升高、温度升高能促进茶树叶片叶绿素a、叶绿素b合成,但与对照相比无显著变化,CO2浓度和温度共同升高能显著增加茶树叶片叶绿素a、叶绿素b含量。CO2浓度升高、温度升高、CO2浓度和温度共同升高均显著降低了茶树叶片中游离氨基酸和咖啡碱含量,而使茶多酚含量显著增加,酚氨比显著升高。[结论]CO2浓度升高、温度升高、CO2浓度和温度共同升高都能通过改善茶树叶片光系统结构促进光合作用,进而影响茶叶品质成分。在对茶树光合系统和品质成分的影响中,CO2浓度升高和温度升高表现出协同作用。

... 徐辉等^[11]在关于大气CO₂浓度升高及高温对茶树(Camellia sinensis)光合机制及茶叶品质的研究中发现,高浓度CO₂能够通过改善叶片的光系统结构来促进光合作用,进而提高茶叶的产量和品质 ...

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Eco-Agriculture, 2007, 25(3): 100-103.

梁建平, 刘咏梅, 牛远, 等. 高温和CO₂浓度倍增对华北落叶松幼苗抗氧化酶及膜质过氧化的影响. 中国农业生态学报, 2007, 25(3): 100-103.

... 梁建平等^[12]的研究表明,CO₂浓度倍增可以通过提高体内的抗氧化酶活性,有效提高落叶松(Larix gmelinii)幼苗对高温胁迫的抵御性 ...

2012

0.0

... 前期研究发现,在热胁迫条件下,高浓度CO₂使高羊茅叶片中大量有机酸(莽草酸、丙二酸、甘油酸、柠檬酸)、氨基酸(丝氨酸、缬氨酸)和碳水化合物(蔗糖、麦芽糖)增加^[13] ...

... 3 测定指标及方法分别在处理的7、14、21、28 d时,采用混合取样方法采样,分别测定高羊茅叶片各项生理指标,包括生长速率(growth rate, G_r)和电解质渗漏率(electrolyte leakage, EL)、光化学效率(photochemical efficiency, F_v/F_m)、净光合速率(net photosynthetic rate, P_n),分别采用Yu等^[13,15]的方法进行测定 ...

2014

0.0

... 同时,参与光合作用光反应的叶绿素a-b结合蛋白、电子传递载体分子铁氧化还原蛋白等发生了上调表达^[14] ...

2012

0.0

2016

0.0

... 在处理28 d时,测定高羊茅叶片的ROS指标,包括超氧阴离子( O2-·)、过氧化氢(H₂O₂)、丙二醛(MDA)含量以及抗氧化酶活性,参照Zhang等^[16]的方法进行测定 ...

1981

0.0

... 在高温胁迫对细胞膜伤害的研究中,电解质渗漏率(EL)是一个用来衡量细胞膜完整性的最为普遍且测定方法简单准确的指标^[17] ...

1991

0.0

... 植物细胞膜对高温的耐受性主要体现在类囊体成分的改变,且有研究表明,高温胁迫导致类囊体膜的流动性增强,甚至破坏膜结构,但是玉米黄素的积累可以通过降低类囊体膜流动性而间接保护膜系统^[18] ...

2010

0.0

... 有研究发现^[19],植物光合作用的最适温度随着CO₂浓度的升高会增加2~7 ℃ ...

... 此外有研究^[19]发现,PS#cod#x02161 ...

1992

0.0

2015

0.0

Li Z

, Li

, Fan L

, et al.

Effects of heat stress on the photosynthesis system of tea leaves.

Journal of Tea Science, 2015, 35(5): 415-422.

李治鑫, 李鑫, 范利超, 等. 高温胁迫对茶树光合系统的影响. 茶叶科学, 2015, 35(5): 415-422.

摘　要：以龙井43为材料,高温（43℃）处理48 h后,分别用调制荧光成像系统和双通道荧光仪分析其受胁迫的状态和光合系统的受损情况.结果表明,受到高温胁迫后：茶树会表现出一系列的热害症状;茶树叶片的光合速率持续下降,Rubisco最大羧化速率（Vc,max）以及RuBP的最大再生速率（Jmax）显著降低;Fv/Fm、Y（II）和Y（I）迅速降低,Y（NO）和Y（NA）上升,说明光系统II和光系统I的结构在高温胁迫下受到了伤害;茶树的ΦPSⅡ、ETR（II）和ETR（I）均显著下降,表明电子传递受到严重破坏;光系统I对高温胁迫的耐受性较高,抗强光损伤能力在高温胁迫下变强,而光系统II易受到高温伤害,抗强光损伤能力在高温胁迫下变弱.

2012

0.0

Tang

, Zheng G

, Li W

Defense mechanisms of plant photosystem to heat stress.

Chinese Journal of Biochemistry and Molecular Biology, 2012, 28(2): 127-132.

唐婷, 郑国伟, 李唯奇. 植物光合系统对高温胁迫的响应机制. 中国生物化学与分子生物学报, 2012, 28(2): 127-132.

Temperature stress is one of the most important environmental stress factors, which influences the growth and development of plants. Photosynthesis is a physiological process in plants in response to temperature stress. Heat stress leads a series of injuries, especially to the photosynthetic organs of plants. On the other hand, the responses of plant photosystem to heat stress is not solely passive. Plants actively resist heat stress through various changes at the cellular and molecular levels. Based on recent studies of plant photosynthetic processes under high temperature, defensive mechanisms of the photosystem to heat stress, which involves certain factors to reduce the harm through increasing heat dissipation, including heat shock proteins, salicylic acid, antiperoxidase and ascorbic acid, were discovered. The significance and implications for future research are discussed in this review.

温度变化是影响植物生长和发育的一个非常重要的因素，而光合作用是植物对温度变化最为敏感的生理过程.高温胁迫给植物光合器官造成了严重的危害，但在高温胁迫下，植物并不是消极被动的，并且能够在生理生化及分子水平上发生各种变化来渡过逆境.本文结合当今国内外研究进展，从光合系统热量耗散与光合修复的相关因素，如类囊体膜上相关蛋白，热激蛋白，水杨酸，抗过氧化物酶及抗坏血酸等几个方面展开分析，阐述了植物光合系统对高温胁迫的防御机制，并对今后的研究方向进行了探讨和展望.

... 反应中心受到抑制,只吸收捕光色素传递的光能而不能将其传递并转化为化学能^[22],因此光合作用失去能量来源,加之叶绿素降解,导致净光合速率(P_n)下降 ...

2011

0.0

Guo Y

, Li X

, Ren X

Metabolism and function of reactive oxygen species in plant.

Heilongjiang Agricultural Sciences, 2011, (8): 146-148.

郭玉双, 李祥羽, 任学良. 植物体内活性氧(ROS)的产生极其作用研究进展. 黑龙江农业科学, 2011, (8): 146-148.

... 有研究表明,植物产生ROS的主要方式是在叶绿体中发生的光还原反应,而光还原反应包括类囊体、叶绿体基质和黄素脱氢酶3条途径,其中叶绿体基质途径产生ROS会受到低浓度氧及高浓度CO₂的抑制^[23],因此高浓度CO₂在一定程度可以减少植物体内ROS的积累 ...