天山北坡不同区域及海拔对天然草地鸭茅群落物种种间关系影响

引用本文

张鲜花, 陈爱萍, 朱进忠, 李海琪. 天山北坡不同区域及海拔对天然草地鸭茅群落物种种间关系影响.草业学报, 2015,26(8): 12-23
ZHANG Xian-Hua, CHEN Ai-Ping, ZHU Jin-Zhong, LI Hai-Qi. Interspecific associations in Dactylis glomerata communities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain .ACTA PRATACULTUAE SINICA, 2015,26(8): 12-23 复制到剪切板

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天山北坡不同区域及海拔对天然草地鸭茅群落物种种间关系影响

张鲜花, 陈爱萍, 朱进忠^*, 李海琪

新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆草地资源与生态实验室,新疆乌鲁木齐 830052

*通信作者Corresponding author. E-mail:xjauzjz@126.com

作者简介:张鲜花(1978-),女,新疆呼图壁人,副教授,博士。 E-mail:zlzxh1314@126.com

收稿日期: 2016-10-13

基金: 国家自然科学基金项目(31560658)资助

摘要

以天山北坡不同区域与海拔地段鸭茅群落主要物种为研究对象,采用邻接格子样方法测定鸭茅群落物种优势度,通过方差比率计算、 χ²检验、联结指数即秩相关分析种间联结性,分析鸭茅群落主要优势物种在群落中的分布及优势物种鸭茅与其他物种之间的关系,探讨区域与海拔梯度变化对鸭茅群落物稳定性的影响。结果表明,1)东、西两段山地鸭茅群落主要物种种间联结性在海拔1800~2200 m间呈现出由正关联逐渐向负关联过渡,群落稳定性有随海拔升高呈逐渐减弱趋势。2)联结系数及联结指数结果均说明不同区域与海拔梯度对的鸭茅群落物种间的联结程度有一定影响,但均表现不强,而处于弱联结的较多或无联结,群落中各物种间较松散。3)鸭茅种群与群落内其他种之间的相关性有时呈正联结,有时呈负联结,这与区域与海拔地段所处的环境因素存在异质性有关。研究结果为揭示影响鸭茅群落物稳定性因素,预测鸭茅种群动态和种间竞争与共存机制提供重要的理论依据。

关键词: 种间关系; 联结指数; 海拔; 种群

doi: 10.11686/cyxb2016390

Interspecific associations in Dactylis glomerata communities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain

ZHANG Xian-Hua, CHEN Ai-Ping, ZHU Jin-Zhong^*, LI Hai-Qi

College of Grassland and Environment Science, Xinjiang Agricultural University,Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang, Urumqi 830052, China

Abstract

The aim of this research was to identify the interspecific associations of Dactylis glomerata and to identify changes in community stability related to altitude. D. glomerata communities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain were analyzed using the adjacent lattice method to identify and compare the dominant species. The interspecific associations of D. glomerata and changes in community stability related to altitude were determined by calculating association indexes and spearman’s RAML correlation coefficients, and by conducting variance tests and χ² tests. The results showed that: 1) the overall association of the D. glomerata community changed from a positive implicative association to a negative association as the altitude increased from 1800 m to 2200 m. The stability of the D. glomerata communities gradually weakened with increasing altitude. 2) The association coefficient and association index were weak for most pairs of species, and most of the species pairs showed weak or no interspecific associations. 3) D. glomerata showed a positive implicative association with a species in some cases, and a negative association with the same species in other cases. The associations were related to the environmental factors in different regions and at different altitudes.

Keyword: interspecific relationship; association index; altitude; population

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物种种间联结性是植物群落重要的数量和结构特征之一, 是种群间相互关系的一种表现形式^[1], 主要表现为种间竞争、排斥及共生关系。有研究表明, 种间联结性的研究对分析种群的动态变化及演替, 认识群落结构功能、稳定性、多样性保护具有重要的意义^{[2, 3, 4, 5, 6]}。如徐松鹤等^[7]对黄河源区高寒草甸退化草地植物群落种间联结性进行了定量分析, 结果表明, 草地中主要优势物种的种间联结性随退化程度增加由强到弱到无关联, 说明草地退化影响了群落主要优势物种的稳定性。吴艳玲等^[8]通过不同放牧强度季节调控方式对短花针茅(Stipa breviflora)草原植物种间关系进行了研究, 研究结果也再一次说明放牧干扰在一定程度上影响群落主要优势物种种间联结性, 降低了物种多样性, 影响了群落稳定性。以上研究主要针对的是外界干扰对草地优势物种种间关系影响, 但在天然草地植物群落中, 生境条件的异同及海拔梯度变化等很多方面也会对优势物种种间关系产生很大的影响。

鸭茅(Dactylis glomerata)是新疆山地草甸草地植物组成的主要优势种之一, 属冷季型优良牧草, 主要分布于天山、阿勒泰山海拔1300~2800 m地段。近年来, 由于草地的不合理利用及气候因素的影响, 鸭茅群落在物种组成、群落结构等方面发生了一系列变化, 种群数量在群落中日渐减少, 种间平衡被打破, 许多地段鸭茅群落趋于消失状态。以往众多学者虽然对鸭茅进行过大量的研究^{[9, 10, 11, 12, 13]}, 但主要集中在植株形态学特征变异、遗传多样性分析等几个方面^{[14, 15, 16]}, 而针对天然草地鸭茅种群与其他物种联结性的研究还尚未见报道。本研究通过对天山北坡东、西两段山地鸭茅种群集中分布区不同海拔地段的主要优势物种种间联结性分析, 研究区域和海拔梯度对鸭茅群落各优势物种种间关系的影响, 分析鸭茅群落主要优势物种在群落中的分布及鸭茅种群与其他物种之间的关系, 为进一步认识鸭茅群落物种组成和功能, 探讨区域与海拔梯度变化对鸭茅群落物种稳定性的影响, 预测鸭茅种群动态和种间竞争与共存机制以及鸭茅种质资源的保护及合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆天山北坡的西段(行政隶属于伊犁哈萨克自治州昭苏县)与东段(行政隶属于新疆昌吉回族自治州木垒及奇台县)山地, 地处42° 38'-43° 15' N、80° 10'-80° 30' E和43° 25'-45° 29' N, 89° 13'-91° 22' E, 海拔1800~2200 m。西段山地年均温2.9 ℃, 7月平均气温13.7 ℃, 年降水量550~800 mm; 土壤为山地淋溶黑钙土。东段山地年均气温5.5 ℃, 年降雨量500~600 mm; 土壤为山地黑钙土。地形地貌上, 西段山地海拔1800 m, 地处山间盆地, 地势平坦开阔, 海拔2000 m为河谷草甸, 海拔2200 m为中山山地阳坡坡面; 东段山地海拔1800~2200 m之间与西段海拔2200 m地形相似, 均为中山山地阳坡坡面。两地植被类型均为以鸭茅为优势种的山地草甸, 生产中均以刈草放牧兼用草地利用。

1.2 样地设置

2015年7月15日-8月15日在天山北坡西段及东段按每隔200 m海拔梯度在不同地形地段选取100 m× 100 m典型样地, 每个样地根据邻接格子样方法^[17], 设置1.6 m× 3.2 m小样地, 将每个小样地再分成128个0.20 m× 0.20 m的小样方, 每个小样地设置3个重复。按照草地植物群落调查方法, 记录每个小样方中植物种类的密度、盖度及地上生物量, 计算每种植物的重要值。

1.3 测度方法

按照各群落物种的重要值高低, 选取重要值排在0.01以上的物种作为研究对象, 测定表述种间关系的各项指标(表1)。

根据样地中小样方内物种对存在与否, 采用2× 2列联表建立不同地段的原始矩阵(表2), 进行种间联结性测定^[18]。

1.3.1 多物种间总体关联性采用方差比率法^[19](variance ratio test, 简称VR)计算, 其公式为:

VR= $\begin{matrix} {S_{T}}^{2} \end{matrix}$ / $\begin{matrix} {δ_{T}}^{2} \end{matrix}$

$\begin{matrix} {δ_{T}}^{2} \end{matrix}$ = $\begin{matrix} \overset{S}{\sum_{i = 1}} \end{matrix}$ p_i(1-p_i)

表1 不同区域鸭茅群落重要值排在0．01以上的主要物种 Table 1 Main species of the important value above 0.01 in D.glomerata community of different regions

表2 种间联结性测定 Table 2 Determination of interspecific association

其中:

$\begin{matrix} {S_{T}}^{2} \end{matrix}$ =1/N $\begin{matrix} \overset{N}{\sum_{j = 1}} \end{matrix}$ (T_j-t)², p_i=n_i/N

式中:S表示调查区总物种数; N代表小样方总数; T_j表示小样方j内出现的物种总个数; n_i为物种i出现的小样方数; t为所有小样方中种的平均数。若VR=1, 种间无关联; VR> 1或VR< 1, 种间正相关或负相关。为了检验VR偏离1是否显著, 运用统计量W(W=VR× N)。W服从χ ²分布(df=N-1), 如果W< $\begin{matrix} χ_{0.95}^{2} \end{matrix}$ (N)或W> $\begin{matrix} χ_{0.05}^{2} \end{matrix}$ (N), 则表明物种间总体关联性显著(P< 0.05), 反之则表明不显著。

1.3.2 成对物种联结性显著性检验由于小样方是连续的, 采用χ ²检验。公式为:

χ ²= $\begin{matrix} \frac{N {(ad - bc)}^{2}}{(a + b) (a + c) (b + d) (c + d)} \end{matrix}$

1.3.3 种间关联程度采用联结系数(association coefficient, 简称AC)说明种间联结程度的相关系数及显著性。采用Ochiai指数(简称OI)、Dice指数(简称DI)和Jaccard指数(简称JI), 测定种间关联程度大小。

(1)联结系数AC值。若ad≥ bc, 则AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]; 若bc> ad, 且d≥ a, 则AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]; 若bc> ad, 且d< a, 则AC=(ad-bc)/[(b+d)(d+c)]。

AC的值域在[-1, 1], AC值越近于+1, 表明物种正联结性越强; 相反, AC值越趋近于-1, 表明物种间的负联结性越强; AC值为0, 物种间完全独立。

(2)联结指数。

Dice指数:DI= $\begin{matrix} \frac{2 a}{2 a + b + c} \end{matrix}$

Ochiai指数:OI= $\begin{matrix} \frac{a}{\sqrt[]{a + b} \sqrt[]{a + c}} \end{matrix}$

Jaccard指数:JI= $\begin{matrix} \frac{a}{a + b + c} \end{matrix}$

以上3个指数公式中, 当a=0时, 各指数为0, 表示种间完全独立, 无关联; 当a=S(总种数)时, 各指数为1, 表示关联程度最大。

1.3.4 种间相关分析采用Spearman秩相关分析, 用种的重要值作为计算秩相关系数的数量指标。公式为:

r(i, k)=1- $\begin{matrix} \frac{6 \overset{N}{\sum_{K = 1}} {d_{j}}^{2}}{N^{3} - N} \end{matrix}$

式中:r(i, k)代表物种i与物种k的相关系数, N表示小样方总数, d_j=(x_ij-x_kj), x_ij、x_kj分别代表物种i和物种k在样方j中的秩。

1.4 数据处理

采用SPSS 17.0对数据进行方差显著性检验, 运用Excel 2007对物种关联度及关联指数进行统计学分析。

2 结果与分析

2.1 总体关联性分析

总体关联性由表3看出, 西段山地鸭茅群落的VR值随海拔升高呈先升高后降低趋势, 即群落内主要物种种间总体关联性由显著负相关转为显著正相关再变为不显著负相关, 海拔2000 m时VR值最大, 说明群落主要物种种间总体联结性最强, 海拔1800~2200 m区间内群落稳定性呈现出由弱到强再降低的抛物线趋势。而在东段山地群落的VR值在海拔1800 m时最大, 群落稳定性随海拔升高呈逐渐降低趋势, 且总体关联性由显著正关联逐渐转为不显著负关联。以上研究结果在一定程度上说明, 海拔是影响群落稳定性的一个重要因子, 但是不是决定性因素, 还需要进一步的研究分析。

表3 不同区域不同海拔地段鸭茅群落多物种间的总体关联性 Table 3 Overall association among species of communities in different region

区域 Region	海拔 Altitude (m)	方差比率 Variance ratio	检验统计量 Test statistic	χ ²临界值 Critical values ( $\begin{matrix} χ_{0.95}^{2} \end{matrix}$ , N; $\begin{matrix} χ_{0.05}^{2} \end{matrix}$ , N)	测度结果 Result
西段West section	1800	0.992	126.976	(77.93, 124.34)	显著负关联Significant negative association
	2000	1.011	129.408	(77.93, 124.34)	显著正关联Significant positively association
	2200	0.779	99.712	(77.93, 124.34)	不显著负关联 No significant negative association
东段 East section	1800	1.760	225.28	(77.93, 124.34)	显著正关联Significant positively association
	2000	1.130	144.64	(77.93, 124.34)	显著正关联Significant positively association
	2200	0.894	114.43	(77.93, 124.34)	不显著负关联No significant negative association

表3 不同区域不同海拔地段鸭茅群落多物种间的总体关联性 Table 3 Overall association among species of communities in different region

2.2 种间关联程度分析

2.2.1 联结系数AC值分析由表4两段山地不同海拔地段主要植物种群之间的联结系数AC值可以看出, 区域与海拔的不同都会影响到鸭茅群落植物种间的共生关系。

西段海拔1800 m地段, 群落中各物种之间虽存在一定的正联结或者负联结, 但没有极强的正联结, 也没有极强的负联结。负联结种对要高于正联结种对, 说明种群间各物种处于竞争状态, 群落趋于动态变化中, 向不稳定的趋势发展。海拔2000 m地段, 与海拔1800 m处的群落相比, 虽然群落中负联结对数也高于正联结对数, 但群落中相互独立的种对数占到一定比例, 物种独立性增强, 种间相容性改善, 物种之间虽有一定的竞争, 但竞争减弱, 群落相对稳定。海拔上升到2200 m地段, 群落中呈负联结的种对增加, 占到群落总对数的58.24%, 并出现极强的负联结种对, 说明在该处的鸭茅群落物种间的竞争与海拔2000 m相比有所增强。

东段海拔1800 m处, 群落中主要物种的种间关系呈正联结的种对数大于呈负联结的种对数, 多数物种之间呈互利关系。到海拔2000 m处, 群落中正联结种对增多, 占总对数的45.06%, 相互之间独立的种对占12.09%, 说明该群落相对于海拔1800 m处的群落更趋向于稳定, 物种之间竞争不激烈, 关联性强的种对趋于减少。再上升至海拔2200 m处, 负联结种对逐渐增加, 仅有36%的种对呈正联结, 说明种间竞争较低海拔区有所加剧, 这可能与该区域的水、热条件不如前者有很大关系。

从联结系数AC值可以看出, 计算结果与总体联结性分析结果一致。西段和东段相比, 西段群落各物种间基本呈负联结高于正联结种对数, 但极强的正联结和极强的负联结种对数占有率较低, 说明在群落中物种间的竞争不激烈, 群落处于相对稳定的状态。而东段呈与西段相反的趋势, 表现出正联结高于负联结, 说明物种间互利共生, 对环境资源能合理利用。从海拔上来看, 随海拔升高, 群落间稳定性逐渐减弱, 负联结种对数趋于上升状态, 说明物种间也趋于对水、光照、土壤等的竞争中。

表4 不同区域不同海拔地段种间联结系数AC值分析 Table 4 Dice index of interspecific association of main species in different regions

2.2.2 联结指数分析总体关联性只能说明物种间是否存在关联, AC值说明关联的大小, 而关联程度强与弱却不能说明。为进一步说明种间关联程度大小, 研究采用DI、OI和JI指数进行分析(表5)。DI值结果表明, 除东段海拔1800 m地段外, 80%以上均介于0和0.5之间, 仅有3%左右的种对DI值为“ 0” , 说明无论是西段还是东段, 各海拔地段均未有较强的联结性。从海拔上来看, 相同的海拔地段表现出的种间联结性程度不一致, 在东段海拔1800 m处, DI值在0.5以上的有55对, 占60.44%, 表明有较强的种间关联性; 海拔2000 m处, 表现出77.92%种对的DI值小于0.5, 说明物种间联结性较弱, 较相互独立; 随海拔升高到2200 m处时, 表现出与2000 m相一致的趋势。西段山地, 整体上均表现出DI值高于0.5的种对多于低于0.5的种对。从鸭茅种群相关的主要种对数来看, 无论是西段还是东段, 鸭茅与其他物种之间的联结性均较强, 大多数种对的DI值在0.5以上。

JI值表现出与DI值相似或一致的趋势。东段山地海拔1800 m处, JI值高于0.5的种对有52对, 说明57.14%的种对有较强的联结性, 而随海拔的升高, 物种间联结性减弱, 大多数物种间不具有较强的联结性。西段山地不同海拔地段有75%以上的种对表现较强的联结性, 而25%以上的种对处于弱联结性, 仅有2.5%以上的种对显示物种间相互独立, 此结果表明随海拔的升高, 物种间的联结性减弱, 联结程度不显著。但从结果中可以看出, 鸭茅随海拔升高, 与其他物种的联结性反而加强。OI值与DI指数值较接近, 表现出与DI值一致的趋势。

综上所述, 3个指数的结果均表明, 无论东段还是西段, 群落物种间的联结程度均表现不强, 而处于弱联结的较多, 也就是说群落中各物种间虽有正联结或者负联结, 但联结程度均不是很强, 某种程度上说明物种间竞争还没有到一个种使另外一个种必须消亡的地步, 也说明了该群落还未处于严重干扰阶段, 草地利用较为合理, 还未出现退化或者演替阶段。

表5 不同区域不同海拔地段主要物种种间关联指数 Table 5 Index of interspecific association of main species in different regions

2.3 种间相关性分析

2.3.1 相关系数检验虽然对种间关联性进行了χ ²检验, 但χ ²检验只能测定物种之间的关联与否, 但关联程度的大小、关联的结果还不能做出定性判断, 因此为检验种间关系, 本研究采用Spearman秩相关系数来分析两段山地鸭茅群落种群间的相互关联性。

由表6可以看出, 在东段与西段山地群落的主要物种种对中, 不论是正相关还是负相关, 不显著相关的种对数所占比例最大, 两种检验方法检验出来的结果均大于80%, 由此说明各地段群落种群间种间关系以不显著关联为主。从正负比例上来看, 比例越高, 说明群落结构越稳定, 多物种可以共存, 群落越容易与环境相适应。东段山地海拔1800和2000 m处, 大多数物种正相关种数明显高于负相关种数, 正负比例均大于1, 说明大多数种间呈现正相关, 群落处于相对稳定状态, 对资源能够合理利用, 物种之间能和谐相处, 互利共生, 这与联结指数等检验结果相一致。东段海拔2200 m及西段各海拔地段呈负相关, 正负比例小于1, 说明在西段海拔1800至2200 m地段, 群落种类的组成及其生境条件均存在异质性。

2.3.2 野生鸭茅种群与群落内其他种之间的相关性分析结果(表7)显示, 东、西两段山地不同的海拔地段内, 鸭茅种群与群落中主要物种之间, 随环境的变化, 呈正相关或负相关状态, 呈极显著正相关有5对, 显著正相关有2对, 极显著负相关1对, 显著负相关1对, 有34个种对呈正相关, 29个种对呈负相关。东段鸭茅种群与70.5%物种呈正相关关系, 而西段鸭茅种群与62%物种呈负相关关系。由此可以看出东段与西段环境的差异。

表6 χ ²检验与Spearman秩相关系数检验比较 Table 6 Comparison methord of χ ² and Spearman

从海拔上来看, 在西段山地, 海拔1800 m处与东段相反, 鸭茅种群仅与35.71%的物种呈正相关, 64.29%呈负相关关系, 但各种对之间相关性均不显著。鸭茅与茜草、披碱草、森林草莓、紫花鸢尾等呈负相关, 与草原糙苏、黄花苜蓿、高山黄芪等呈正相关。海拔2000 m处, 鸭茅种群与50%的物种呈正相关关系, 即正负相关关系各占50%。但在负相关中, 鸭茅却与草地早熟禾呈极显著负相关关系, 与披碱草、野芹菜等呈不显著的负相关关系, 而与偃麦草、小糠草等呈正相关, 但相关性不显著。海拔2200 m处, 鸭茅种群仅与28.57%的物种呈正相关关系, 大部分呈负相关关系。

东段海拔1800 m处, 鸭茅种群与群落各物种间有85.71%呈正相关, 在正相关关系中有25%呈极显著相关, 8.3%呈显著性相关。其中鸭茅与荷兰芹、西伯利亚羽衣草、白花车轴草呈极显著正相关, 与鹅观草呈显著正相关。而鸭茅与小米草和草地早熟禾呈负相关, 但相关性不显著。说明鸭茅与荷兰芹等3种植物的生态习性基本一致, 没有形成对资源的明显竞争, 即使这几种牧草存在, 也不足以对鸭茅种群造成明显的资源争夺危险, 从而表现出了正相关关系。海拔2000 m处, 鸭茅种群与69.23%物种间呈正相关, 如鸭茅与茜草、草原糙苏、高山黄芪、直立老鹳草等呈正相关, 但相关性不显著, 仅与草地早熟禾呈显著的正相关, 说明在此环境下, 鸭茅种群与草地早熟禾对资源的要求是一致的, 两个种是和谐的共生关系。而鸭茅与新疆党参、千叶蓍、天山蒲公英和毛茛呈负联结, 但未达到显著性。海拔2200 m处, 鸭茅种群与57.14%物种间呈正联结, 与荷兰芹呈极显著正相关, 与天山蒲公英呈显著正相关, 与茜草、新疆党参等呈不显著的正相关。而鸭茅与披碱草、白花车轴草、西伯利亚羽衣草和草地早熟禾呈负相关, 相关性不显著。

以上结果表明, 鸭茅种群在不同的环境及群落内与其他植物有时呈正联结, 或呈负联结, 这与所研究的两个种在不同环境下受不同的环境因子作用影响有关。

表7 鸭茅与群落内主要植物的相关性分析 Table 7 Correlation analysis of main species and D. glomerata in community

3 讨论

3.1 总体关联性分析

种间总体关联性反映的是群落结构及功能变化的稳定性、演替动态、物种间关系的组成及变化。通常, 总体联结性呈正关联的说明群落在演替过程中是稳定的, 物种组成也是趋于正相关、多物种共存, 基本实现了对资源合理利用的最佳状态; 呈负关联则说明群落外部受到干扰, 群落趋于不稳定, 种间关系不协调。有研究表明总体关联性能准确地反映出群落所处的演替阶段^{[20, 21, 22, 23]}。本研究中, 东段海拔1800和2000 m各植物种间总体呈显著正相关, 但随海拔的升高, 在海拔2200 m处呈现了显著负相关。西段除海拔2000 m处总体关联呈现显著正相关外, 在海拔1800和2200 m处呈现显著负相关。此结果说明, 整体联结性有时呈现正联结, 有时负联结, 说明在群落中的两个种的相互作用效果有可能是有利的也有可能是有害的。出现正联结是促进或增加了种间作用, 加强两个种之间的存活和竞争力, 而负联结刚好相反, 是削弱两个种间的竞争力。对于本研究结果来说, 在不同的区域, 鸭茅种群在群落内占据的温度、水分、光照及时间和空间资源和生态位有差异, 因此在不同海拔地段表现出正联结和负联结的现象。

3.2 种间联结性分析

本研究结果表明, 在不同区域不同海拔地段, 根据AC、JI、DI、OI值等认为, 东段山地海拔1800~2200 m, 135对正联结, 125对负联结, 群落中两个种之间联结性整体表现出正联结大于负联结; 西段山地海拔1800~2200 m, 101对正联结, 126对负联结, 群落中两个种整体表现出正联结小于负联结, 但不显著, 此结果说明, 在不同生境下, 包括水、温度、光照、地形等条件的不同, 群落中的种为利用相同资源, 相互作用而表现出不同联结结果。东段地处中山山地草甸, 地形地貌基本一致, 植物资源种类丰富, 物种较多, 在环境资源利用上, 可以相互补充, 能够维持较为稳定的生态位; 而在西段山地, 3个海拔地段虽然海拔相差200 m, 但地形地貌不同, 有盆地、沟谷和坡地, 其次光照、水分等资源也不尽相同, 从而在资源利用上, 相互竞争, 总体上形成了负联结。这与朱桂林等^[24]、王风兰等^[25]对短花针茅群落种间关系的研究结果一致, 认为物种的分布受环境的差异性影响较严重。

从相关性分析结果表明, 不同海拔地段的鸭茅种群与群落中的主要优势植物有时候呈正联结, 有时候出现负联结, 一般认为, 相关性大的种对, 是因为它们具有一致的生物学特性和生态适应性, 有相似的环境条件, 因此群落是稳定的。但在本研究结果中, 鸭茅种群与相同一个种, 在东段呈正联结, 但到西段后表现出了负联结, 在不同的海拔也出现此现象。这可能是与环境变化、种群变异有关, 也有可能与研究的尺度、取样方法等有关, 因此还有必要进行深入的研究。

4 小结

1)总体关联性结果表明, 海拔1800~2000 m地段, 是天山山地鸭茅集中分布的最适宜区。但随海拔升高, 群落总体关联性呈现出由正关联向负关联过渡趋势, 但不显著, 说明群落稳定性趋于逐渐减弱趋势。

2)联结系数AC值结果表明, 西段除海拔1800 m处, 极强的正联结和极强的负联结种对数占有率基本一致外, 其他海拔地段的鸭茅群落各物种间负联结种对高于正联结; 东段呈现出与西段相反的趋势, 均表现出正联结高于负联结, 说明物种间互利共生, 对环境、对资源能合理利用。

3)DI指数、JI指数和OI指数结果表明, 无论东段还是西段, 群落物种间的联结程度均表现不强, 而处于弱联结的较多, 群落中各物种间较松散, 联结程度均不是很强。

4)χ ²及秩相关分析结果表明, 两段山地群落的主要物种的种对中, 东段山地海拔1800 m和海拔2000 m处, 大多数物种正相关种数明显高于负相关, 正负比例均大于1, 群落处于相对稳定状态; 东段海拔2200 m及西段各海拔地段呈负相关, 正负比例小于1, 群落种类的组成及其生境条件均存在异质性。

5)鸭茅种群与群落内其他种之间的相关性结果表明, 鸭茅种群在不同的环境及群落内与其他植物有时呈正联结, 有时呈负联结, 这与所研究的两个种在不同环境下, 受不同的环境因子作用有关。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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2002

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... 物种种间联结性是植物群落重要的数量和结构特征之一,是种群间相互关系的一种表现形式^[1],主要表现为种间竞争、排斥及共生关系 ...

2001

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Xing

, Guo J

Comparative analusis of interspecific association for three grazing successional stages of Cleistogenes sguarrosa steppe.

Acta Phytoecologica Sinica, 2001, 25(6): 693-698.

邢福, 郭继勋. 糙隐子草草原3个放牧演替阶段的种间联结对比分析. 植物生态学报, 2001, 25(6): 693-698.

种间联结分析是研究植物群落演替的一种有效方法。应用方差检验法和基于 2× 2列联表的分析手段对糙隐子草 (Cleistogenes squarrosa)草原的重度放牧、过度放牧和极度放牧 3个放牧演替阶段的主要植物的种间联结动态进行了定量分析。结果表明 :1)随着逆行演替进程 ,群落主要植物总体的种间联结由显著的正关联过渡到无关联 ;2 )在过牧阶段 ,生活型、生长型和水分生态类型十分相近的白花黄芪 (Astragarus galactites)、糙叶黄芪 (A.scaberrimus)和阿氏旋花 (Convolvulusammanii)相互构成的种对正关联极显著。此结果为种对正关联理论提供了有力证据 ;3)同一种对的联结性质 (正关联或负关联 )或关联程度因演替阶段不同而发生改变

... 有研究表明,种间联结性的研究对分析种群的动态变化及演替,认识群落结构功能、稳定性、多样性保护具有重要的意义^[2,3,4,5,6] ...

2015

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Pang X

, Wang

, Jia T

, et al.

Effect of burrow entrance densities of plateau pika (Ochotona curzoniae) on interspecific association in Kobresia pygmaea meadow.

Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 224-229.

庞晓攀, 王倩, 贾婷婷, 等. 高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物种间联结性的影响. 草业学报, 2015, 24(5): 224-229.

Changes in the active burrow entrance densities of plateau pika ( Ochotona curzoniae ) can result in changes in the botanical composition in Kobresia pygmaea meadow which can influence interspecific relationships in the meadow. A field survey was carried out to determine the effect of active plateau pika active burrow entrance densities on the interspecific association between the major plant species in K. pygmaea meadow. This study showed that the dominance index for K. pygmaea (dominant species), decreased, while the dominance index of associated species including Gentiana dahurica and Anemone rivularis var. flore-minors increased as burrow density increased. The overall interspecific association among the main plant species of the K. pygmaea alpine meadow transformed from significantly positive association at 128 and 224 burrow entrances per ha to a negative association at 368 and 544 burrow entrances per ha. The relationship between K. pygmaea and Carex moorcroftii transformed from positive association at 128 and 224 active burrow entrances per ha to negative association at 368 and 544 active burrow entrances per ha, while associations between Euphorbia esula and Elsholtzia densa , and between Oxytropis ochrocephala and E. esula were negative at 128 and 224 active burrow entrances per ha but positive at 368 and 544 burrow entrances per ha. These results suggested that the active burrow entrance densities regulated the overall interspecific association among the main plant species in K. pygmaea alpine meadow, and the interspecific association among the main plant species was strongest and the stability of the alpine meadow community was greatest at 224 active burrow entrances per ha.

高原鼠兔有效洞口数密度变化会引起高山嵩草草甸植物组分变化,而且引起种间关系的改变。研究了高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物种间联结性的影响。结果表明,随高原鼠兔有效洞口数密度增加,原优势种高山嵩草优势度降低,而原伴生种达乌里秦艽和小花草玉梅等植物的优势度却逐渐增加;植物群落内主要物种间的总体联结性从有效洞口数密度小于或等于224个/hm 2 时的正关联,转变为有效洞口数密度超过224个/hm 2 时的负关联;高山嵩草和青藏苔草的联结性从有效洞口数密度≤224个/hm 2 时的正关联,转变为有效洞口数密度超过224个/hm 2 时的负关联,而密花香薷和乳浆大戟、乳浆大戟和黄花棘豆的联结性则相反。这说明高原鼠兔有效洞口数密度变化改变了高山嵩草草甸植物种间的总体联结性,有效洞口数密度为224个/hm 2 时种间联结性最强,群落最稳定。

... 有研究表明,种间联结性的研究对分析种群的动态变化及演替,认识群落结构功能、稳定性、多样性保护具有重要的意义^[2,3,4,5,6] ...

2016

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... 有研究表明,种间联结性的研究对分析种群的动态变化及演替,认识群落结构功能、稳定性、多样性保护具有重要的意义^[2,3,4,5,6] ...

2013

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Xijiritana, Lv S

, Wei Z

, et al. Analysis of the role of Stipa breviflora desert grassland plant populations and the interspecific relationships under different grazing systems. Ecology and Envionmental Sciences, 2013, 22(6): 976-982.

希吉日塔娜, 吕世杰, 卫智军, 等. 不同放牧制度下短花针茅荒漠草原植物种群作用和种间关系分析. 生态环境学报, 2013, 22(6): 976-982.

... 有研究表明,种间联结性的研究对分析种群的动态变化及演替,认识群落结构功能、稳定性、多样性保护具有重要的意义^[2,3,4,5,6] ...

2009

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Zuo S

, Wang H

, Ma Y

, et al.

Response to cutting treatment of interspecific relationship of leguminouc forages in semiarid regions.

Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(5): 150-159.

左胜鹏, 王会梅, 马永清, 等. 刈割扰动下半干旱区豆科牧草种间关系的反应. 草业学报, 2009, 18(5): 150-159.

摘　要：以苜蓿和沙打旺根据生物替代设计组成的简单混播种群为对象，通过调查2种牧草在刈割扰动下的生长反应，比较了单混播处理条件下3种播种密度刈割处理的种间关系和补偿性反应特点，探讨了种群稳定与演替的可能机制。结果表明苜蓿和沙打旺在刈割条件下，土壤水分利用竞争空间上移20cm，并且水分利用呈增加趋势，土壤平均水分为15％。刈割诱导低密度混播处理和高密度苜蓿单播处理土壤水分最高，分别达15．6％和15．8％。单播下，刈割可诱导中高密度单播沙打旺处理产量分别增加33％和29％，而混播方式下，刈割均导致沙打旺和苜蓿株高、分枝数和地上部生物量小于对照。在刈割干扰下，相比对照，苜蓿与沙打旺两者仍然为资源共享关系，但互利共生程度下降了21％，而混播种群中苜蓿对沙打旺的相对竞争力增加了17％。不论单播还是混播，刈割均可引发2种牧草显著的补偿机制。同时发现刈割干扰可激发更强的自疏作用。2种牧草的生长指标呈下降趋势可能是干旱、刈割和种间竞争或化感协同胁迫作用的结果，但共存与补偿机制有利于减缓这种负面效应。沙打旺和苜蓿的更新补偿时间上的异质性，实现资源利用生态位的分离，从而调控着2种牧草组成的种群稳定性，这对理解生物多样性维持机制具有重要的参考意义。

... 有研究表明,种间联结性的研究对分析种群的动态变化及演替,认识群落结构功能、稳定性、多样性保护具有重要的意义^[2,3,4,5,6] ...

2008

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Xu S

, Shang Z

, Ma Y

, et al.

Analysis of interspecific association in degraded meadow communities in the Headwater Area of Yellow River on

Tibetan Plateau. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2008, 28(6): 1222-1227.

徐松鹤, 尚占环, 马玉寿, 等. 黄河源区退化高寒草地植物种间联结性分析. 西北植物学报, 2008, 28(6): 1222-1227.

应用方差检验和2×2列联表方法,对青藏高原黄河源区轻度退化、中度退化和重度退化的高寒草地植物群落物种的种间联结性进行了定量分析.结果表明:黄河源区高寒草地退化明显影响到其植物群落物种间的联结性和关联程度;随着草地退化程度的加剧,群落中主要优势物种的总体种间联结性由显著负相关过渡到无关联,具有相同生活型和水分生态类型的物种则由互生转为竞争的关系;以毒杂草为优势的重度退化高寒草地"黑土滩"植物群落的物种间关系随机性较大,物种构成不稳定,它属于一种不稳定的次生植被.

... 如徐松鹤等^[7]对黄河源区高寒草甸退化草地植物群落种间联结性进行了定量分析,结果表明,草地中主要优势物种的种间联结性随退化程度增加由强到弱到无关联,说明草地退化影响了群落主要优势物种的稳定性 ...

2016

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Wu Y

, Lv S

, Liu H

, et al.

Effect of seasonal regulation of grazing intensity on interspecific relationship of Stipa breniflora.

Journal of Northwest Sci & Tech University of Agriculture and Forestry: Natural Science Edition, 2016, 44(7): 25-38.

吴艳玲, 吕世杰, 刘红梅, 等. 不同放牧强度季节调控对短花针茅草原植物种间关系的影响. 西北农林科技大学学报: 自然科学版, 2016, 44(7): 25-38.

... 吴艳玲等^[8]通过不同放牧强度季节调控方式对短花针茅(Stipa breviflora)草原植物种间关系进行了研究,研究结果也再一次说明放牧干扰在一定程度上影响群落主要优势物种种间联结性,降低了物种多样性,影响了群落稳定性 ...

2013

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Zhang M

, Xue S

, Zhong

, et al.

Response of seed germination of orchardgrass to Al stress in acid condition.

Chinese Journal of Grassland , 2013, 35(3): 97-102.

张美艳, 薛世明, 钟声, 等. 酸性条件下鸭茅种子萌发对铝胁迫的耐受响应. 中国草地学报, 2013, 35(3): 97-102.

实验选取我国西南地区5个主栽鸭茅品种德纳塔(Donata)、安巴(Amba)、宝兴(Baoxing)、牧友(Potomac)和川东(Chuandong)为研究对象,设计了酸性环境下(pH4.5)不同梯度的铝离子处理(0、10、30、50、70和100μM)实验,研究鸭茅种子萌发对铝胁迫的耐受响应.结果表明,较低浓度铝(10μM)对牧友的种子发芽势具有明显的促进作用(P＜0.05),对其他品种的种子发芽势没有显著影响(P＞0.05)；除宝兴外,高浓度(＞30μM)铝处理对其他鸭茅的种子发芽势均有显著抑制作用(P＜0.05).较低浓度(10μM)铝处理时,鸭茅种子发芽率和种子根长度就表现出明显的受抑症状；而种子苗对铝胁迫的响应整体滞后于种子根.虽然鸭茅整体对铝胁迫具有一定的耐受性,但酸性土壤铝离子仍对鸭茅的早期生长造成一定的危害,尤其是对根系的伸长.鸭茅品种间存在差异,牧友的耐受性高于其他品种.

... 以往众多学者虽然对鸭茅进行过大量的研究^{[9,10,11,12,13]},但主要集中在植株形态学特征变异、遗传多样性分析等几个方面^[14,15,16],而针对天然草地鸭茅种群与其他物种联结性的研究还尚未见报道 ...

2007

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1996

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Zhang X

, Du

, Zheng D

Study on biological property in diplold and tetraploid of Dactylis glomerata.

Journal of Sichuan Agricultural University, 1996, 14(2): 202-206.

张新全, 杜逸, 郑德成. 鸭茅二倍体和四倍体生物学特性的研究. 四川农业大学学报, 1996, 14(2): 202-206.

1997

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1978

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2007

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Zeng

Genetic Diversity by Molecular Markers and Evaluation of Super Germplasm Resources and Dactylis glomerate L[D].

Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2007.

曾兵. 鸭茅种质资源遗传多样性的分子标记及优质种质评价[D]. 雅安: 四川农业大学, 2007.

鸭茅(Dactylis glomerata L.)是禾本科鸭茅属的重要植物，是世界著名的冷季型优良牧草。鸭茅野生种质资源在温带地区广泛分布，许多优良品种被大量利用。本文以应用广泛的国产宝兴鸭茅(D.glomerata L.CV Baoxing)和引进品种安巴鸭茅(D.glomerata L.CV Amba)为对照，在以前研究基础上筛选出18份来自国内外的优异鸭茅种质资源从表型、生长发育、牧草生产性能及生态适应性等方面进行进一步种质筛选研究。试验同时利用RAPD、ISSR、SRAP、SSR四种分子标记对收集到的来自全世界四大洲七个国家共45份鸭茅种质资源进行遗传多样性研究。主要研究结果如下： ...

2010

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Zhang R

, Wang W

, An S

, et al.

Seasonal changes of soluble sugar contents of Dactylis glomerata in mowing pasture under intensities of simulating grazing.

Pratacultural Science, 2010, 27(4): 139-143.

张荣华, 王万林, 安沙舟, 等. 模拟放牧强度下割草地鸭茅可溶性糖含量的季节性变化. 草业科学, 2010, 27(4): 139-143.

The different simulatant grazing intensity were designed on Zhaosu Horse Farm to study the change of soluble sugar contents in roots and leaves of Dactylis glomerata in mowing pasture. The results showed that the soluble sugar content in leaf was increasing before the cutting. It was high after returning green but low after heading stage. The roots of soluble sugar contents on growth prophase was not significant (P>0.05). It was rapidly decreased after cutting, and then raising up until late September. The coimpacts of season and grazing intensity on the soluble sugar content were significant (P

通过在新疆昭苏马场设置不同模拟放牧强度，研究了不同放牧强度下割草地鸭茅Dactylis glomerata叶片和根部可溶性糖含量的季节变化，结果显示：鸭茅叶片可溶性糖在打草前呈上升趋势，返青后叶片可溶性糖含量较高，进入抽穗期后其含量降低。生长季前期根的可溶性糖含量差异不大（P>0.05），打草后其含量迅速变低，而后逐渐上升，9月下旬其含量减少。时间和放牧强度共同作用对鸭茅叶片和根部可溶性糖含量影响显著（P

2007

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Peng

, Zhang X

, Zeng

A study on variations of morphologle features of Dactylis glomerata.

Acta Prataculturae Sinica, 2007, 16(2): 69-75.

彭燕, 张新全, 曾兵. 野生鸭茅植物学形态特征变异研究. 草业学报, 2007, 16(2): 69-75.

1983

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... 100 m典型样地,每个样地根据邻接格子样方法^[17],设置1 ...

2011

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... 2列联表建立不同地段的原始矩阵(表2),进行种间联结性测定^[18] ...

1984

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... 1 多物种间总体关联性采用方差比率法^[19](variance ratio test,简称VR)计算,其公式为: ...

2009

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Liu J

The interspecies relevance and association of Picea crassifolia community in Qilian mountains forestry area.

Journal of Northwest Forestry University, 2009, 24(2): 18-22.

刘建泉. 祁连山林区青海云杉群落种间相关和联结分析. 西北林学院学报, 2009, 24(2): 18-22.

选择了祁连山北坡6个林区具有代表性的青海云杉(Picea crassifolia)群落,设置400 m2的样地16块,对群落的种间联结性和关联度进行了研究.结果表明,青海云杉群落中96个种群总体表现出显著的正关联,主要种群间具有互利共存的关系;灌木-青海云杉林、草类-青海云杉林内种群间总体表现出不显著的负关联,藓类一青海云杉林内种群间总体表现出不显著的正关联,而青海云杉混交林中种群间总体表现出显著的负关联.群落中物种种间联结性不强,负联结种对数大于正联结种对数,仅5个种对为显著正联结,大部分种对间为不显著的负联结,不存在极显著和显著的负联结.种群间关联性较弱,且与种对数成反比,关联性越强种对数越少,种群具有相对独立分布的特性.青海云杉种群具有较强的独立性,构成的群落也能够容纳较多的物种,并使群落保持稳定.

... 有研究表明总体关联性能准确地反映出群落所处的演替阶段^{[20,21,22,23]} ...

2002

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Xing

, Song

, Qi B

, et al.

Analysis to the interspecific association of Stellera chamaejasme population and other main plant species in Cleistogenes squarrasa steppe.

Acta Prataculturae Sinica, 2002, 11(4): 46-51.

邢福, 宋日, 祁宝林, 等. 糙隐子草草原狼毒种群与其它主要植物的种间联结分析. 草业学报, 2002, 11(4): 46-51.

应用方差检验法和基于2×2列联表的分析手段对糙隐子草草原的3个放牧演替阶段主要植物种间的总体联结性和狼毒种群与其他主要植物的种间联结进行了定量分析.结果表明,随着逆行演替进程,群落主要植物总体的种间联结由显著的正关联过渡到无关联;狼毒与群落内大多数植物的关联不显著,种间系趋向于相互独立;在重牧和过牧阶段,狼毒与糙隐子草、达乌里胡枝子、冷蒿和冠芒草正关联不显著,但具有较高的关联度;狼毒与冠芒草在重牧、过牧、极牧3个演替阶段均呈一定的正关联.

... 有研究表明总体关联性能准确地反映出群落所处的演替阶段^{[20,21,22,23]} ...

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, Xie Y

, Xu D

, et al.

Plant interspecific relationships in desert steppe of Ningxia.

Pratacultural Science, 2013, 30(11): 1801-1807.

李潮, 谢应忠, 许冬梅, 等. 宁夏荒漠草原植物群落的种间关系. 草业科学, 2013, 30(11): 1801-1807.

Interspecific relationships of plant communities in desert steppe of eastern Ningxia area were studied by Chi-squared test, Jaccard association index, Pearson’s correlate coefficient and Spearman’s rank correlate coefficient. Interspecific relationships of 210 species pairs belonging to 21 plant species were measured, in this study. The results of Chi-squared test showed that 12 species pairs have significant positive correlations, and 25 species pairs have significant negative correlations. Pearson’s correlate coefficient indicated that 12 species pairs have significant positive correlations, and 6 species pairs have significant negative correlations. Spearman’s rank correlate coefficient indicated that 21 species pairs have significant positive correlations and 10 species pairs have significant negative correlations. 2) Interspecific association of plant communities in desert steppe of eastern Ningxia area is weak. Plant communities in this area which are high level of xerophilization, have low stability, and are still in succession process.

应用 χ 2 检验、Jaccard关联指数、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数对宁夏东部风沙区荒漠草原植物群落进行种间关系研究,分别测定了21种植物,共210个物种对数的种间关系。结果表明,1) χ 2 检验共有21个物种对数为显著正关联,25个物种对数为显著负关联;Pearson相关系数有12个物种对数为显著正相关,6个物种对数为显著负相关;Spearman秩相关系数有21个物种对数为显著正相关,10个物种对数为显著负相关。2)宁夏东部风沙区荒漠草原植物群落的种间关联性较弱,而且植物群落旱生化,稳定性较低,尚处于演替之中。

... 有研究表明总体关联性能准确地反映出群落所处的演替阶段^{[20,21,22,23]} ...

2014

0.0

Jin G

, Dong L

, An S

, et al.

Interspecific relationships of Achnatherum inebrians communities in the north slope of Tianshan mountains.

Acta Agrestia Sinica, 2014, 22(6): 1179-1185.

靳瑰丽, 董莉莉, 安沙舟, 等. 天山北坡醉马草群落种间关联分析. 草地学报, 2014, 22(6): 1179-1185.

... 有研究表明总体关联性能准确地反映出群落所处的演替阶段^{[20,21,22,23]} ...

2004

0.0

Zhu G

, Yang H

, Wei Z

, et al.

Interspecific associations in Stipa brecuflora desert steppe community.

Acta Prataculturae Sinica, 2004, 13(5): 33-38.

朱桂林, 杨洪琴, 卫智军, 等. 短花针茅草原群落种间联结研究. 草业学报, 2004, 13(5): 33-38.

种间联结能够反映群落中物种之间的交互作用,在群落结构功能研究中占有重要位置.在1 m×1 m样方尺度上研究了短花针茅荒漠草原群落中出现频率较高的13个物种之间的交互联结性.结果表明,短花针茅群落多种间负相关,多物种之间存在对资源的竞争;11个种对联结显著,其中5个种对联结极显著;显著联结的11个种对中,4对为正联结,7对为负联结;其余种之间相对独立,互为中性联结或联结性不显著.关键种与其它物种之间呈中性联结或联结性不显著,在群落中表现出很强的独立性,分布不受其它物种的影响或所受影响很小,在群落中能够稳定存在并占据优势生态位.伴生种或杂类草与其它物种之间联结显著,正向或负向,在群落中表现出很强的依赖性,分布易受其它物种的影响,在群落中不能稳定存在且只占据劣势生态位.

... 这与朱桂林等^[24]、王风兰等^[25]对短花针茅群落种间关系的研究结果一致,认为物种的分布受环境的差异性影响较严重 ...

2009

0.0

Wang F

, Niu J

, Zhang

Study on interspecific relationships among main species of Stipa breviflora communities. Acta Agricunturae Boreall-sinica, 2009, 24(1): 159-164.

王凤兰, 牛建明, 张庆. 短花针茅群落主要物种种间关系的研究. 华北农学报, 2009, 24(1): 159-164.

The relationship between 21 main species of Stipa breviflora communities were studied by using x 2 test forthe 2 X2 contingency table and印eaiman's ranksignificant correlation were more than pairs thatcorrelation analysis. The results indicated that:The pairsthat present nopresent significant and extremely significant correlation. In all of thespecies pairs,each of the positive correlation coefficients and negative correlation The 21mamcoefficients were almost hold the half.species of Stdpa breviflora communities could be divided into three ecological groups,viz. Artemdsda frigddagroup,Caragana stenophylla group and Stipa breviflora gttup.Speaiman's rank correlation coefficient test was moresensitive to study relationship between species.

应用2×2列联表的χ 2 检验和Spearman秩相关分析方法对短花针茅群落21个主要物种的种间关系进行了分析。结果表明:呈不显著相关的种对多于呈显著和极显著相关的种对,呈正相关和负相关的种对在所有种对中几乎各占一半短花针茅群落21个主要物种可划分为三个生态种组,即冷蒿组、狭叶锦鸡儿组和短花针茅组研究物种种间关系时,Spearman秩相关系数检验具有较高的灵敏度。

... 这与朱桂林等^[24]、王风兰等^[25]对短花针茅群落种间关系的研究结果一致,认为物种的分布受环境的差异性影响较严重 ...