作者简介:靳军英(1974-),女,河北沙河人,高级实验师,博士。E-mail:junyingjin@126.com
在牛鞭草人工栽培过程中,水肥管理是重要的农艺措施。试验设置不同的水分(正常供水、轻度干旱、中度干旱)和施肥(无肥、低肥、中肥、高肥)组合,盆栽研究了水肥耦合对牛鞭草生长、产量、品质及有关生理指标等的影响。结果表明,供水减少,牛鞭草叶片脯氨酸含量倍增,施肥对叶片脯氨酸含量无显著影响。在中旱无肥处理中,脯氨酸含量最高,牛鞭草生长最差,说明干旱危害严重,不支持“脯氨酸积累有益于提高植物抗旱性”的观点。施肥提高叶片相对含水量,增强硝酸还原酶活性和根系活力,增加植株氮、磷、钾含量和吸收量以及在土壤中的生物有效性,有益于减轻干旱危害,提高产量品质。在轻度干旱条件下,牛鞭草根冠比增加,氮、钾含量提高,叶绿素、硝酸还原酶活性、植株含磷量和土壤有效氮、磷、钾无显著降低。因此,在轻旱高肥组合的处理中,牛鞭草生长最好,产量最高,品质最佳;在不同水分与无(低)肥组合的处理中,牛鞭草生长不佳,产量低,品质差。在三峡库区牛鞭草的人工栽培过程中,频繁的短时干旱可能对产量品质无显著影响,施足肥料有益于高产优质。
Water and fertilization management are the main agronomic decisions during artificial cultivation of Hemarthria compressa. Water treatments, including normal water supply, and light and moderate drought, and fertilization treatments, including no fertilizer, low, moderate and high fertilizer rates, were included in a pot experiment to study the effects of water and fertilizer and their interaction on the growth, yield, quality and some physiological indexes of H. compressa. The proline content of leaves was increased by reduced water supply, but was unaffected by fertilizer treatment. Under moderate drought without fertilizer, the proline content was the highest and the growth of H. compressa was the lowest, showing that the drought effect was serious, which indicates that proline accumulation is not always sufficient to overcome drought exposure effects in plants. Fertilizer resulted in increased relative water content of leaves, nitrate reductase activity, root vitality, uptake of nitrogen, phosphorus and potassium, and soil nutrient availability, which mitigated drought damage, and improved yield and quality. The light drought increased root:shoot ratio, the content of nitrogen and potassium, while there was no significant decrease in chlorophyll content, nitrate reductase activity, the phosphorus content of the plant and soil available nitrogen, phosphorus and potassium. Thus, the light drought with high fertilizer provided the best growth, yield and quality; whereas all these parameters were adversely affected in the various water treatments with no fertilizer or low fertilizer. To conclude, frequent short-term drought had no significant effect on the yield and quality, providing adequate fertilizer was applied. These findings may be relevant to achieving high yield and quality in artificial cultivation of H. compressa in the Three Gorges Reservoir area.
植物生长发育需要适量水分和养分, 二者紧密联系, 互相影响。土壤水分影响养分的溶解、转化、形态、供应、淋失及肥料利用率[1], 进而影响作物养分吸收、生长发育、产量形成和品质改善[2]。另一方面, 合理施肥保障作物健康, 增强抗旱性, 提高水分利用效率[3]。因此, 在农牧业生产中, 水肥配合是高产优质最重要的农艺措施之一, 可通过灌溉以水促肥, 利用施肥以肥调水, 使土壤体系中的养分和水分形成最佳组合, 实现水肥高效利用和作物高产优质。
牛鞭草(Hemarthria compressa)是一种在湿润和干旱环境中皆能生长的C4植物, 鲜草产量可达60~150 t· hm-2。在土壤水分充足的湿润条件下, 牛鞭草生长最好, 但扁穗牛鞭草也具有较强的抗旱性, 大于拉巴豆(Dolichos lablab)和高丹草(Sorghum Hybrid Sudangrass)[4]。在适度干旱条件下, 牛鞭草叶片相对含水量降低, 诱发抗旱性生理反应, 如根冠比提高, 可溶性糖和游离氨基酸积累, 氮、磷、钾吸收增加[5, 6], 超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等抗氧化保护酶活性增强, 但旱情超过一定阈值后则抑制牛鞭草生长, 降低抗氧化保护酶活性, 破坏细胞核组织结构等[7]; 抗旱性较强的牛鞭草品种的抗氧化保护酶活性较强, 可消除干旱脱水产生的活性氧, 减轻对细胞和蛋白质结构的破坏作用[8]; 科学施肥减少叶片失水, 提高牛鞭草水分利用效率, 增加鲜草产量和粗蛋白含量[9, 10]。此外, 牛鞭草生长快, 需肥多, 养分需要量氮> 钾> 磷, 适量增施氮肥提高叶绿素和蛋白质含量, 氮、磷、钾合理配施有益于增强光合速率, 提高鲜草产量和改善品质[11, 12]; 牛鞭草与豆科牧草白三叶(Trifolium repens)混种, 可降低氮磷用量, 获得较高的鲜草产量和较佳的品质[13, 14]。
牛鞭草是三峡库区人工种植的主要牧草, 多种植于土层浅薄和肥力较低的坡耕地, 降水分布不均、干旱频繁。牛鞭草的产量品质是水肥协同、拮抗和叠加作用产生的综合结果, 但有关水肥耦合的研究甚少。设置不同的水肥耦合处理, 寻找水肥最佳组合, 并研究其互相促进, 互相制约和叠加效应的作用原理及其机制, 可为节约用水, 科学施肥, 提高牛鞭草的产量品质提供有益信息。
供试土壤:三峡库区典型、具有代表性的灰棕紫泥土, 质地中壤。耕层土壤pH 6.95、有机质13.92 g· kg-1、碱解氮65.27 mg· kg-1、速效磷8.36 mg· kg-1、有效钾87.64 mg· kg-1, 最大田间持水量23.41%。采集耕层土壤, 拣除杂物, 风干过2 mm筛备用。
供试牧草:“ 广益” 扁穗牛鞭草, 采自西南大学畜牧兽医学院牧草基地。
试验于2016年7-8月在西南大学资源环境学院温室中进行, 取米氏钵(高× 直径=16 cm× 22 cm)装土4.5 kg, 每钵扦插20株7 cm左右的牛鞭草茎条。正常浇水, 成活10 d后每盆留10株长势一致的幼苗。设置12个不同组合的水肥处理, 每处理重复5次。其中, 水分处理包括正常供水(W1)、轻度干旱(W2)和中度干旱(W3), 分别相当于最大田间持水量的(70± 2)%、(62± 2)%、(55± 2)%; 肥料处理依次为不施肥(F0)、低肥(F1, 每钵施肥量依次为0.5 g N、0.33 g P2O5和0.33 g K2O)、中肥(F2, 施肥量为低肥的2倍)和高肥(F3, 施肥量为低肥的3倍)4种处理, 分别由尿素、过磷酸钙和硫酸钾提供(表1)。
在控水处理开始(7月20日)和控水结束时(8月20日), 抖根法采集根际土壤(简称土壤), 测定土壤和植株有关指标。农艺性状包括苗高(用直尺测定植株根颈部到顶部的距离)、分蘖数、地上和地下部生物量(取植株的地上和地下部, 地下部用水洗净, 吸水纸吸干水分, 用千分之一天平称量)等; 叶片相对含水量采用(鲜重-干重)/鲜重× 100%进行计算; 根冠比采用植株地下部与地上部的鲜重之比计算[15]。于上午9:00取第1、2片完全展开叶, 分别用丙酮浸提-分光光度法、水合茚三酮比色法和α -萘胺比色法测定叶绿素、脯氨酸和硝酸还原酶活性[16, 17]; 另取新鲜根系, 用TTC法测根系活力[15]。(80± 1) ℃烘干植株, 称取0.5000 g粉碎过0.5 mm筛的干样, 用H2SO4-H2O2消化, 依次用凯氏法、钒钼黄比色法、火焰光度计法测定消化液中氮、磷、钾含量[16]; 常规分析土壤有效氮、磷、钾[18]; 粗蛋白采用6.25乘以植株样品中的氮含量计算[16]。
用Excel(2013)和SPSS软件(2007)对试验数据分别进行基本计算和统计分析(方差分析和Duncan法多重比较), 显著水平P≤ 0.05。
表2是不同水肥耦合处理中, 牛鞭草的生长状况和产量品质。
生长:在轻度干旱条件下, 牛鞭草植株最高, 分蘖最多, 根冠比最大; 施肥促进生长, 株高增加, 分蘖增多, 但根冠比降低(正常供水除外, 施肥后降低, 但施肥之间无显著差异)。从水肥组合处理看, 轻旱高肥植株最高, 轻旱中肥与其无显著性差异; 轻旱高肥分蘖最多, 供水高肥次之, 且与其无显著性差异; 中旱无肥的根冠比最大, 轻旱无肥次之; 在不同水分条件与无肥组合的处理中, 牛鞭草株高普遍偏低, 分蘖数偏少。
产量:在轻度干旱条件下, 牛鞭草产量最高; 施肥量增加, 牧草产量提高。从水肥组合处理看, 供水高肥的产量(17.56 g· 株-1)达到最大, 轻旱高肥(17.29 g· 株-1)和轻旱中肥(17.16 g· 株-1)次之, 且三者之间无显著性差异; 在不同水分条件与无肥组合的处理中, 牧草产量最低; 牧草最高和最低产量相差4.05倍。
蛋白质:缺水程度或施肥量增加, 牛鞭草粗蛋白含量提高; 施肥提高牧草粗蛋白含量。从水肥组合处理看, 轻旱高肥的粗蛋白含量最高, 中旱高肥和中旱中肥与其无显著性差异; 在不同水分条件与无肥组合的处理中, 粗蛋白含量最低; 牧草粗蛋白最高含量比最低增加3.14倍。
表3是在不同水肥耦合处理中, 牛鞭草叶片水分、叶绿素、脯氨酸、硝酸还原酶活性和根系活力。
相对含水量:旱情加重, 叶片相对含水量降低; 施肥量增加, 叶片相对含水量提高(中、高肥之间无显著差异)。此外, 供水中肥的叶片相对含水量最高, 供水高肥和轻旱中肥次之, 且三者之间无显著性差异; 中旱无肥最低。
叶绿素:在不同水分条件下, 牛鞭草叶绿素含量无显著差异。在不施肥的处理中, 牛鞭草叶片呈现黄绿色, 明显缺肥; 施肥后叶绿素含量提高。在不同水分条件与低、中、高肥组合的处理中, 叶绿素含量无显著差异。
脯氨酸:供水减少, 脯氨酸倍增, 平均含量分别是正常供水的3.2倍(轻度干旱)和5.7倍(中度干旱); 施肥对叶片脯氨酸含量无显著影响(中度干旱例外, 施肥低于不施肥, 但施肥之间无显著差异)。此外, 中旱无肥处理的脯氨酸含量最高; 在供水与各施肥组合的处理中, 脯氨酸含量最低。
硝酸还原酶:在正常供水和轻度干旱条件下, 硝酸还原酶的平均活性高于中度干旱; 施肥量增加, 硝酸还原酶活性增强。此外, 轻旱中肥的硝酸还原酶活性最高, 轻旱高肥与其无显著性差异; 中旱无肥最低, 高低相差约3倍。
根活力:根活力的平均值正常供水> 轻度干旱> 中度干旱; 施肥量增加, 根系活力增强。此外, 轻旱高肥处理的根系活力最强, 其后依次是轻旱中肥、供水高肥、供水中肥, 且四者之间无显著性差异; 中旱无肥最低。
2.3.1 养分含量 由表4可见, 牛鞭草的平均含氮量轻度干旱≈ 中度干旱> 正常供水, 土壤水分对磷含量无显著影响, 平均含钾量轻度干旱≈ 中度干旱> 正常供水。施肥量增加, 植株氮、磷、钾含量提高。在不同水肥组合处理中, 轻旱高肥的含氮量最高, 中旱中肥和中旱高肥次之, 且三者之间无显著性差异; 中旱无肥最低; 轻旱高肥的含磷量最高, 中旱高肥与其之间无显著性差异; 中旱中肥的含钾量最高, 其次是中旱高肥和轻旱高肥; 在不同水分条件与无肥组合的处理中, 氮、磷、钾含量均最低。
2.3.2 养分吸收量 植株生物量与养分含量的乘积为养分吸收量。在轻度干旱时, 吸收氮最多; 中度干旱吸收磷最少, 轻度干旱和供水间无差异; 轻度干旱吸收钾显著高于供水处理, 但轻度干旱与中度干旱之间无显著差异。此外, 施肥量提高, 氮、磷、钾吸收量增加, 轻旱高肥的氮、磷、钾吸收最多; 在不同水分条件与无肥组合的处理中, 养分吸收最少(表4)。
由表5可见, 与正常供水相比, 干旱处理对土壤有效氮、磷、钾含量无显著影响; 增加施肥量总体上提高土壤有效氮、磷、钾含量。此外, 中旱高肥土壤中的有效氮、磷最高; 在不同水分条件与无肥组合的处理中, 土壤有效氮、磷最低。
在不同水分条件下, 施肥量增加, 促进牛鞭草生长, 提高产量和粗蛋白含量。在轻度高肥条件下, 株高、分蘖和根冠比等农艺性状最佳, 牛鞭草生长最好、产量最高, 品质最优(尽管与某些水肥组合无显著差异), 类似轻度干旱条件下, 足量施肥可使小麦(Triticum aestivum)、玉米(Zea mays)、大豆(Glycine max)和棉花(Gossypium)等高产优质的报道[19, 20, 21, 22]。三峡库区属太平洋季风气候, 尽管干旱频繁, 但持续时间较短。故在三峡库区牛鞭草种植过程中, 一般无需灌溉, 足量施肥可获高产优质。此外, 中旱处理的粗蛋白含量显著高于供水诸处理, 而蛋白质产量相反, 说明干旱使粗蛋白含量增加不是因为生物量减少出现了蛋白质的“ 浓缩效应” , 而可能是抑制了蛋白质分解产氨, 减轻了氨的危害, 可视为一种保护性生理反应[23]。
牛鞭草叶片含水量、叶绿素、脯氨酸、硝酸还原酶活性和根系活力对水肥组合产生多种复杂的生理响应。足量施肥提高叶片相对含水量, 减少叶片失水, 有益于减轻干旱危害, 类似前人研究结果[24]。在光合作用中, 叶绿素参与光能吸收与转化, 与CO2同化密切相关[25, 26]。在不同水分条件下, 牛鞭草叶绿素含量无显著差异, 推测适度缺水对光合速率影响不大。在植物体内, 硝酸还原酶催化氮素还原的原初反应, 与氮素吸收密切相关[27], 轻度干旱与增施肥料对硝酸还原酶活性产生正交效应, 这可能是轻旱高肥, 牛鞭草含氮量和粗蛋白含量最高, 氮素吸收最多的原因之一。此外, 根系活力是根系物质能量代谢的综合表现, 活力越强, 养分吸收愈多[28, 29]。轻旱高肥处理的根系活力最强(尽管与轻旱中肥、供水高肥、供水中肥无显著差异), 有益于氮、磷、钾吸收。值得注意的是, 供水减少, 脯氨酸倍增; 施肥对叶片脯氨酸含量无显著影响, 说明干旱是引起脯氨酸积累的重要原因, 类似前人研究结果[30, 31]。在中旱无肥处理中, 脯氨酸含量最高, 牛鞭草生长最差, 说明干旱危害严重, 不支持“ 脯氨酸积累可提高植物抗旱性” 的观点[32, 33]。
在轻旱高肥处理中, 牛鞭草氮、磷、钾含量和吸收量均最高(尽管与某些水肥组合无显著差异)。前人研究表明, 含氮量与牧草蛋白质含量通常呈正相关[34, 35], 在植物体内, 钾呈一价阳离子状态, 离子半径小(1.48 Å ), 可吸引2.46个水分子形成水合离子(离子半径2.75 Å ), 是理想的渗透调节物质[36, 37]。此外, 钾也是70多种酶的激活剂, 参与呼吸、光合、物质合成与分解等多种生物化学反应, 与植物的能量物质代谢、生长发育和产量品质形成密切相关[38, 39]。在干旱条件下, 牛鞭草含钾量提高有益于提高渗透压, 保持水分, 减少蒸腾, 稳定植株体内的新陈代谢, 增强抗旱性, 提高产量品质[40, 41]。此外, 与正常供水相比, 干旱处理对土壤有效氮、磷、钾含量无显著影响, 说明在干旱条件下, 土壤供应养分的能力未发生显著变化, 干旱因素使牛鞭草养分含量和吸收量发生变化。
总之, 轻旱高肥的牛鞭草生长最好、产量最高, 品质最佳, 并与叶片相对含水量、硝酸还原酶活性、根系活力和养分吸收等有关生理指标密切相关。因此, 在三峡库区牛鞭草的人工栽培过程中, 频繁的短期干旱可能对牛鞭草生长和产量品质无显著影响, 施足肥料有益于高产优质。
The authors have declared that no competing interests exist.
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